Определение фитоценоза. Основы фитоценологии Типы фитоценозов примеры растений таблица

Фитоценоз - растительное сообщество, характеризующееся относительной однородностью видового состава, определяемого преимущественно условиями местообитания, и относительной обособленностью от других сообществ, состоящее из ценопопуляций, связанных отношениями дифференциации экологических ниш и интерференцией, находящееся в условиях относительно однородных условий местообитания и способное к самостоятельному существованию.

Лесной фитоценоз

Фитоценоз является условным понятием, так как во-первых, сообщество одних растений не может реально существовать вне взаимодействия с другими компонентами биогеоценоза - зооценозом, микробоценозом, биотопом , а во-вторых, согласно доминируещей сегодня концепции континуальности растительного покрова , любые вычленения обособленных сообществ из него искусственны и служат лишь для практических целей изучения растительности на всех уровнях.

Современное представление о фитоценозе как условном, реально не существующем образовании, возникла на основе индивидуалистической гипотезы, разработанной русским учёным Л. Г. Раменским и американским Г. Глизоном. Суть этой гипотезы состоит в том, что каждый вид специфичен по своим отношениям к внешней среде и имеет экологическую амплитуду, не совпадающую полностью с амплитудами других видов (то есть каждый вид распределен «индивидуалистически»). Каждое сообщество образует виды, экологические амплитуды которых перекрываются в данных условиях среды. При изменении какого-либо фактора или группы факторов постепенно уменьшают обилие и исчезают одни виды, появляются и увеличивают обилие другие виды, и таким путем осуществляется переход от одного типа растительных сообществ к другому. Вследствие специфичности (индивидуальности) экологических амплитуд видов эти изменения происходят не синхронно, и при постепенном изменении среды растительность меняется также постепенно. Таким образом, растительные сообщества не образуют четко обособленные единицы, а связываются переходными сообществами в непрерывно варьирующую систему.

Основные направления в трактовке понятия «структура фитоценоза»"

В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В.В. Мазингом (1973) выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза – состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.

2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.

3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей – биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями – конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).

Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, т.е. жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.

Фитоценоз в системе организации живой материи

Фитоценоз входит в состав биоценоза наряду с зооценозом и микробоценозом. Биоценоз, в свою очередь, в сочетании с условиями абиотический среды (биотопом, состоящим из эдафотопа и климатопа) образуют биогеоценоз. Фитоценоз является центральным, ведущим элементом биогеоценоза, так как трансформирует первичный экотоп и создаёт ценотическую среды для обитания живых организмов, а также является первым звеном в круговороте энергии. От растительности зависят свойства почв, микроклимат, состав животного мира, такие характеристики биогеоценоза, как биомасса, биопродуктивность и т. д.

В свою очередь элементами фитоценоза являются ценопопуляции растений - совокупности особей одного вида в границах фитоценоза. Ценопопуляции одного вида имеют разные характеристики в различных фитоценозах.

Факторы организации фитоценоза

Факторы организации растительного сообщества можно условно разделить на четыре группы: характеристики среды, взаимоотношение между растениями, влияние на растительность гетеротрофных компонентов и нарушения. Эти три группы факторов определяют сочетание и характеристики ценопопуляций видов в фитоценозе.

Экотоп является главным фактором организации фитоценоза, хотя он может быть в значительной степени трансформирован биотическими влияниями растений или нарушениями. К абиотическим факторам, влияющим на организацию сообщества можно отнести:

• климатические (свет, тепло, осадки, влажность воздуха и др.);
• эдафические (гранулометрический и химический состав, влажность, порозность, водный режим и другие свойства почв и грунтов);
• топографические (условия рельефа).

• конкурентные отношения;
• неконкурентное средообразование (растения могут по-разному воздействовать на среду, через затенение, иссушение, толщину подстилки и т. д., а через неё - на состав и структуру сообщества). Среди растений выделяются эдификаторы , оказывающие определяющее воздействие на организацию фитоценоза (например, дуб в дубраве);
• аллелопатию (растения воздействуют друг на друга выделяемыми веществами);
• положительные взаимодействия (малоисследованная форма взаимодействия, проявляющаяся во «взаимопомощи» растений);
• влияние лиан и эпифитов (может проявляться в разрушении коры, «удушении» растения-подпорки, формировании продуктами жизнедеятельности среды в которой могут развиваться придаточные корни растения-подпорки).

Влияние на организацию фитоценозов гетеротрофных компонентов биогеоценозов исключительно разнообразно. Влияние животных проявляется в опылении, поедании, распространении семян, изменении стволов и крон деревьев и связанных с ними характеристик, разрыхлении почвы, появлении пороев, вытаптывании и др. Микоризные грибы улучшают снабжение растений элементами минерального питания и водой, повышают устойчивость к патогеном. Бактерии -азотфиксоторы повышают снабжение растений азотом. Другие бактерии, а также вирусы могут являться патогенами.

Нарушения, как антропогенного, так и природного генезиса могут полностью трансформировать фитоценоз. Это происходит при пожарах, вырубках, выпасе скота, рекреации и многое другое. В этих случаях формируются производные фитоценозы, которые постепенно изменяются в сторону восстановления коренного, если воздействие нарушающего агента превратилось. Если воздействие долговременно (например, при рекреации) формируются сообщества, приспособленные к существованию при данном уровне нагрузки. Деятельность человека привело к образованию фитоценозов, ранее не существовавших в природе (например, сообществ на токсичных отвалов промышленных производств).

Структурные элементы фитоценоза

Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами , выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8-12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4-8).

Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов).

Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками (Ярошенко, 1961), а такой фитоценоз - мозаичным.

Неоднородность может также носить случайный характер. В этом случае она называется пестротностью .

Основные характеристики фитоценоза

К главным характеристикам фитоценоза относятся видовой состав образующих его растений, разнообразие и обилие, экологическая структура, спектр жизненных форм.

Ссылки

et:Fütotsönoosmk:Фитоценозаpl:Fitocenozauk:Фітоценоз

Термин фитоценоз и производное от него название науки фитоценология (наука о растительных сообществах, о взаимоотношениях растений друг с другом в условиях совместного произрастания) предложил австрийский геоботаник Хельмут Гаме в 1918 г.

Понятие о фитоценозе, или растительном сообществе, является одним из центральных в фитоценологии и в .

Растительное сообщество - это открытая биологическая система, представляющая существенную часть (в материальном и энергетическом отношении) более сложной биокосной системы - биогеоценоза, состоящая из растений, главным образом - автотрофных (фототрофов), находящихся в сложных взаимоотношениях друг с другом, с другими компонентами и со средой, осуществляющая в результате жизнедеятельности своих автотрофных компонентов фиксацию солнечной энергии и - при участии других организмов - ее трансформацию и биологический круговорот веществ, а также фиксацию атмосферного азота и обладающая определенным составом и более или менее гомогенной структурой в пределах занимаемого пространства.

Иначе говоря, фитоценозом, или растительным сообществом, надо называть всякую совокупность как высших, так и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и с условиями местообитания.

Из этих определений следуют два более частных, но очень важных комментария:

а) существующие в природе сочетания растений, в которых практически отсутствуют взаимоотношения между растениями, не являются фитоценозами; эти сочетания называют растительными группировками (например, растительность отвесных скальных стенок, растительность высокоарктических островов и т. д.);

б) искусственно созданные человеком сочетания растений - лесопосадки, посевы сельскохозяйственных культур и т. д. - практически по всем признакам соответствуют фитоценозам; для того чтобы отделить естественные сообщества от сообществ, созданных человеком, введено понятие об агрофитоценозах (агроценозах).

Морфологическая структура фитоценозов

Морфологическая структура любой системы определяется пространственным взаиморасположением отдельных структурных элементов.

Как правило, фитоценозы могут быть расчленены на достаточно хорошо отграниченные в пространстве (по вертикали и горизонтали), а иногда и во времени элементарные структуры. Их принято называть ценоэлементами.

К основным ценоэлементам фитоценозов относятся ярусы и микрогруппировки. Первые характеризуют вертикальное, вторые - горизонтальное расчленение растительных сообществ.

Вертикальная структура

Впервые ярусность была описана австрийским ученым Л. Кернером в 1863 г. В еловом лесу им выделялись: древесный ярус, папоротниковый ярус и моховой ярус. Затем шведский ученый Гульт выделил в лесах северной Финляндии 7 ярусов: 1) верхний древесный, 2) нижний древесный, 3) подлесок, 4) верхний травяной, 5) средний травяной, 6) нижний травяной, 7) напочвенный.

Вертикальная структура имеет два полярных варианта, связанных плавными переходами: ярусность и вертикальный континуум. Таким образом, ярусность не является обязательной характеристикой, но разновысотность растений - широко распространенное явление.

Ярусность позволяет сосуществовать в сообществе разнокачественным по своей экологии видам, делает местообитание экологически более емким, создает большое количество экологических ниш, особенно в отношении к световому режиму.

В ряду одноярусные - двух-малоярусные - многоярусные - несовершенно ярусные (вертикально-континуальные) сообщества наблюдается увеличение флористического богатства.

Последовательное использование представления о ярусности имеет ряд теоретических трудностей, связанных с тем, что:

1) не все сообщества вертикально-дискретные;

2) неясно, ярусы - это слои или «вставленные» друг в друга элементы;

3) неясно, куда отнести лианы, эпифиты, подрост.

Для преодоления этих трудностей Ю. П. Бяллович сформулировал представление о биогеоценотическом горизонте -вертикально обособленной и по вертикали далее нерасчленимой структурной части биогеоценоза. Сверху донизу он однороден по составу биогеоценотических компонентов, по взаимосвязи их, происходящим в нем превращениям вещества и энергии, и в этих же отношениях он отличается от соседних, выше и ниже расположенных, биогеоценотических горизонтов.

Вертикальные части растительных сообществ, соответственно, образуют фитоценотические горизонты. Каждый из них характеризуется не только составом видов автотрофных растений, но и определенным составом органов этих растений. При таком подходе к анализу вертикальной структуры отпадают спорные вопросы, в том числе и о том, куда отнести лианы, эпифиты или подрост.

Горизонтальная структура

Большинству растительных сообществ свойственна неоднородность горизонтального сложения. Это явление называется мозаичностью фитоценозов. Элементы мозаики чаще всего называют микрогруппировками, хотя целый ряд исследователей предложили свои термины - микрофитоценозы, ценокванты, ценоячейки. Особняком стоит понятие парцеллы. - элемента горизонтальной неоднородности биогеоценоза.

Неравномерность в распределении видов связана с рядом причин. Различают типы мозаичности по их происхождению:

1) Фитогенная мозаичность, обусловленная конкуренцией, изменением фитосреды или спецификой жизненных форм растений (способность к вегетативному размножению и образованию клонов).

2) Эдафотопическая мозаичность, связанная с неоднородностью эдафотопа (неровности микрорельефа, различный дренаж, неоднородность почв и подстилки, их мощности, гумусированности, гранулометрического состава и т. д.).

3) Зоогенная мозаичность, вызванная влиянием животных, как прямым, так и косвенным (опосредованное), - выеданием, вытаптыванием, откладыванием экскрементов, деятельностью землероющих животных.

4) Антропогенная мозаичность связана с деятельностью человека - вытаптыванием вследствие рекреационной нагрузки, выпасом сельскохозяйственных животных, выкашиванием травяных и вырубкой лесных растительных сообществ, ресурсными заготовками и т. д.

5) Экзогенная мозаичность, обусловленная внешними абиотическими факторами среды - влиянием ветра, и т.д.

Мозаичность - частный случай горизонтальной неоднородности растительного покрова. Изучая горизонтальную неоднородность растительности какого-либо региона, исследователи различают два понятия, два круга явлений - мозаичность и комплексность.

В отличие от мозаичности, характеризующей внутриценотическую горизонтальную неоднородность, комплексность - горинонтальная неоднородность растительного покрова на надфитоценотическом уровне. Она проявляется в закономерном чередовании в пределах одного ландшафта отдельных фитоценозов или их фрагментов.

Комплексность растительного покрова определяется микро-или мезорельефом, который служит своеобразным перераспределителем нагрузки основных экологических факторов и тем самым дифференцирует ландшафт на местообитания с разными экологическими режимами.

Различают комплексы и комбинации сообществ. Комплексы - сообщества, связанные друг с другом генетически, т.е. являющиеся последовательными стадиями одного сукцессионного процесса.

Иногда говорят о синузиальной структуре растительных сообществ, выделяя, таким образом, особые структурные элементы фитоценоза - синузии.

Синузии - это структурные части растительного сообщества, ограниченные в пространстве или во времени (т. е. занимающие определенную экологическую нишу) и отличающиеся одна от другой в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношении.

Хорошо выделяется в широколиственных лесах синузия весенних лесных эфемероидов, «псевдолуговая» синузия в пустынях или синузия однолетников в некоторых типах растительности.

Динамика сообществ. Сукцессии. Механизмы и причины сукцессий

К числу важнейших признаков фитоценозов относится их изменяемость во времени. В природе различают 2 класса явлений - изменчивость и смены.

Изменчивость характеризуется следующими особенностями:

а) она проходит на фоне неизменного флористического состава;

б) наблюдаемые изменения обратимы;

в) наблюдаемые изменения ненаправленны.

Смены, напротив, характеризуются:

а) изменяемостью флористического состава;

б) необратимостью изменений;

Количественные соотношения между видами

Флористический состав - очень важная, но далеко не исчерпывающая характеристика растительного сообщества. На практике вполне реально (не говоря уже о теоретической возможности) встретить сообщества, имеющие один и тот же флористический состав, но тем не менее существенно различающиеся между собой по своему внешнему виду (как говорят геоботаники - физиономичности), по целому ряду структурных параметров. Эти различия связаны с различиями в количественном соотношении между видами в сообществах.

Таким образом, еще один важный показатель - количественные соотношения между видами, к оценке которых существует несколько подходов:

а) Численность, или «обилие» - количество условных счетных единиц (побегов) на единицу площади сообщества. Наиболее широко распространена количественная глазомерная шкала Дру-де-Уранова:

сор 3 - очень обильно - менее 20 см между побегами.

сор 2 - обильно - 20-40 см.

сор 1 - довольно обильно - 40-100 см.

sр - рассеянно - 100-150 см.

sоl - редко - более 150 см.

soc - когда вид образует сплошную стену, фон.

rr - 2-3 экземпляра на 100 кв. м.

un - единственный экземпляр на площадке.

В луговых степях, например, этот показатель 4 тыс./кв. м., а на лугах Таймыра - 6,5-12 тыс./кв.м.

б) Проективное покрытие.

Понятно, что одинаковое число особей может играть разную роль в различных сообществах благодаря разному возрасту, разным размерам и, в силу этого, разным средообразующим свойствам видов. Различия в численности также не отражают различия в ценотической значимости видов. Например, даже 20 особей кислицы обыкновенной (Oxalis acetosella) не сыграют такой роли в растительном сообществе, как единственная особь борщевика сибирского (Heracleum sibiricum). Поэтому очень важным показателем является проективное покрытие, отражающее долю площади проекций органов особей данного вида растений относительно площади всего сообщества. Этот показатель выражается в процентах. Проективное покрытие можно оценивать довольно точно с помощью инструментов; экспертная оценка может быть произведена глазомерно с использованием, например, логарифмической шестибалльной шкалы Т. А. Работнова.

в) Весовые соотношения дают наиболее точную оценку роли того или иного вида в сообществе или экосистеме. Это очень важный показатель, говорящий о роли данного вида в процессах трансформации вещества и энергии в данной экосистеме.

Первые два подхода базируются на основе о надземной сфере сообщества, однако не следует забывать, что заметная, порой существенная часть растений, а следовательно, и фитомассы находится «под землей» (ниже уровня почвы). Причем для разных типов сообществ, для разных типов растительности соотношение над- и подземной фитомассы - довольно постоянная величина и, таким образом, является важным признаком сообществ.

г) Объемные соотношения. В некоторых типах сообществ, например в сообществах водных экосистем, довольно информативным показателем являются объемные соотношения.

Ценотипы и их соотношения в растительном сообществе (различия в ценотической значимости видов)

В начале XX века исследователи И. К. Пачоский, В. Н. Сукачёв и др. обратили внимание на то, что роль одних видов в растительном сообществе практически не изменяется от года к году, а роль других видов существенно меняется по годам или по периодам лет. Эти группы видов Л. Г. Раменский назвал ценотипами.

«Ценотипы, - согласно представлениям Л. Г. Раменского - это группы видов растений со сходным изменением их ценотической значимости в зависимости от условий произрастания или особенностей их жизненного цикла». Им было выделено три группы ценотипов:

1) виоленты (силовики) - растения, мощные в конкурентном отношении;

2) патиенты (выносливцы) - растения, не обладающие большой энергией жизненности и роста, но способные выносить жесткие экологические условия;

3) эксплеренты (выполняющие) - слабоконкурентные растения, способные быстро захватывать временно освобождающиеся от влияния конкурентов местообитания.

В 1979 году английский эколог Дж. Грайм (J. Grime) выделил три типа стратегии жизни растений, во многом сходные с ценотипами Раменского, а также охарактеризовал те основные эколого-биологические свойства и особенности растений, которые позволяют им реализовывать эти типы стратегий в природе.

К - конкуренты; длительно живущие растения, образующие небольшое количество крупных семян, в которых относительно много запасных веществ; обладают невысокой морфологической пластичностью;

S - стресс-толеранты; растения, обладающие морфологическими и экофизиологическими приспособлениями к существованию в суровых экологических условиях;

г - рудералы; недолгоживущие, не обладающие конкурентной мощностью растения; производят большое количество относительно мелких семян; обладают большой морфологической пластичностью.

Состав и структура ценопопуляций видов

Ценотическая популяция, или ценопопуляция, - совокупность особей одного вида в фитоценозе.

Каждая ценотическая популяция в растительном сообществе имеет только ей свойственные особенности - численность, половой и возрастной (онтогенетический) состав, продуктивность, запас фитомассы и т. д.

Особое значение для понимания истории популяции и прогноза ее развития имеет возрастной (онтогенетический) состав. Особи вида в составе сообщества находятся в разных возрастных состояниях. Выделяют следующие возрастные группы (состояния):

I. жизнеспособные семена в почве, плоды, вегетативные зачатки и другие диаспоры;

II. всходы;

III. ювенильные («юношеские») растения;

IV. взрослые вегетативные (виргинильные) особи;

V. взрослые генеративные особи;

VI. сенильные («старческие») особи.

В соответствии с этими возрастными состояниями различают следующие стадии жизненного цикла: латентный, виргинильный, генеративный и сенильный периоды. В зависимости от соотношения особей, находящихся в разных стадиях жизненного цикла, выделяют несколько основных типов популяций - популяции нормального типа, популяции инвазионного типа и популяции регрессивного типа. Первые, в которых одинаково хорошо представлены растения всех возрастных групп, могут существовать в растительном сообществе неопределенно длительное время. Инвазионные популяции, представленные особями преимущественно «молодых» возрастных стадий, находятся в фазе внедрения в растительное сообщество; популяции регрессивного типа состоят преимущественно из сенильных особей, и в силу этого они постепенно выпадают из состава растительных сообществ.

Изучение состава и структуры ценопопуляций имеет, помимо всего прочего, и важное прикладное значение, давая возможность прогнозировать развитие популяции, что важно, например, при решении вопросов охраны редких и исчезающих видов растений, вопросов рационального использования популяций ресурсных растений, вопросов эффективной борьбы с популяциями злостных сорняков и т. д.

Экобиоморфный состав сообщества, или спектр жизненных форм

Понятие «жизненная форма» было введено в научный обиход и 80-х годах XIX века известным датским ботаником Евгением Вармингом, профессором ботаники Копенгагенского университета, директором Ботанического сада в Копенгагене, одним из основоположников экологии растений.

Жизненная форма растения, по Вармингу, это «…форма, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания…».

Внешний облик растений (габитус) определяется формой и величиной их вегетативных надземных и подземных органов, составляющих в совокупности систему побегов и корневую систему. В зависимости от условий часть побегов и корней или даже все они могут быть существенно видоизменены.

Варминг впервые обратил внимание на адаптивность вегетативной сферы растения к условиям окружающей среды. Это же подчеркивали крупнейшие отечественные исследователи И. Г. Серебряков и Е. М. Лавренко. Они считали, что жизненная форма - своеобразный габитус определенных групп растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды и исторически сложившийся в данных почвенно-климатических и ценотических условиях как выражение приспособленности к этим условиям. Жизненные формы, или экобиоморфы, являются типовыми адаптационными организменными системами, существующими в определенных условиях среды.

Причина адаптивности жизненных форм растений - разная степень консерватизма вегетативных и генеративных органов. Генеративные органы как временное образование «уходят» от механизмов естественного отбора. В этот «жернов» попадает лишь вегетативная сфера. Прикрепленный образ жизни, отсутствие возможности реагировать на изменения среды поведенчески, подобно животным, приводит к необходимости реагировать «вегетативной сферой».

Среди многочисленных систем жизненных форм и подходов к их классификации одной из наиболее популярных до настоящего времени является классификация, предложенная датским ботаником К. Раункиером (1918). Он очень удачно выделил из всей совокупности признаков растения один чрезвычайно важный признак, характеризующий приспособление растений к переживанию неблагоприятного времени года - холодного или сухого. Этот признак - положение почек возобновления на растении по отношению к уровню субстрата или снегового покрова (весьма логичный тезис, т. к. адаптивность признака можно оценивать через процветание вида, а процветание находится в прямой зависимости от того, насколько успешно он возобновляется). На основе этого признака Раункиер выделил 5 групп жизненных форм:

фанерофиты - Ph (от греч. фанерос - открытый), растения с почками, открытыми воздействию неблагоприятных факторов (деревья и крупные кустарники);

хамефиты - Ch (от греч. хаме - низкий), растения с относительно низко расположенными почками возобновления, зимой покрываемыми снегом;

гемикриптофиты - НК (от греч. геми - полу), растения с почками возобновления, расположенными на поверхности почвы;

криптофиты - К (от греч. криптос - скрытый), растения с почками возобновления, расположенными ниже уровня поверхности почвы;

терофиты - Th (от греч. терос - лето), растения, не имеющие почек возобновления, т. е. однолетники, зимующие в форме жизнеспособных семян.

Каждый фитоценоз характеризуется определёнными признаками, совокупность которых даёт конкретное представление о фитоценозе, его строении, структуре. Основными отличительными признаками фитоценозов являются: 1) видовой, или флористический, состав; 2) ярусность; 3) обилие; 4) количественное и качественное соотношения видов; 5) встречаемость; 6) покрытие; 7) жизненность; 8) характер местообитания.

Рассмотрим отдельно каждый из указанных признаков фитоценоза.

Видовой состав. Каждый фитоценоз характеризуется определённым составом, определённым количеством и соотношением видов растений. В видовой состав фитоценоза включаются как высшие, так и низшие растения, но из-за трудности определения видов низших растений они нередко учитываются в виде более крупных таксономических единиц, чем виды, т. е. отмечаются отдельные типы и семейства низших растений, а не видовой их состав.

Видовой состав высших растений отдельных фитоценозов бывает чрезвычайно различным, что зависит от географии изучаемого участка растительности, а следовательно, и от экологических факторов. Большое влияние при установлении числа видов оказывает площадь фитоценоза. Чем больше учётная площадь фитоценоза, тем большее количество видов устанавливается при обследовании. Обычно при установлении видового состава травянистого фитоценоза используются учётные площадки в 100 м 2 , у древесных фитоценозов - значительно больше 100 м 2 . При закладке одной учётной площадки в 100 м2 в травянистом фитоценозе трудно определить средний показатель для фитоценоза, поэтому вместо одной площадки используют 10 или 20 площадок. Для выявления богатства флоры необходимо просматривать всю территорию, занимаемую фитоценозом.

Количество видов на единице площади называется видовой насыщенностью фитоценоза. Наибольшая видовая насыщенность фитоценозов бывает в тропических лесах. Одновидовых фитоценозов в природе фактически не существует, так как во всех случаях в фитоценозах всегда, кроме какого-то количества высших растений, присутствуют микроорганизмы. Иногда в литературе встречаются указания о наличии монофитоценозов, т. е. фитоценозов, состоящих из одного какого-либо вида растений. Обычно в таком случае в качестве примера указывается на "чистые" заросли таких видов растений, как тростник обыкновенный, хвощ топяной, рогоз узколистный. На самом деле, в таких "чистых" зарослях всегда присутствуют и другие специфические виды растений, хотя и в небольшом количестве.

Примером кратковременных монофитоценозов могут служить первые налёты сине-зелёных водорослей на остывающей лаве после извержения вулкана и первые колонии серобактерий в серных ключах. Но такие одновидовые колонии очень быстро заселяются и другими видами растений.

Ярусность. В каждом фитоценозе растения имеют неодинаковую высоту, и поэтому растения образуют несколько ярусов. Ярусность является одним из характерных признаков фитоценоза. Различают ярусность надземную и подземную. Более четко бывает выражена надземная ярусность в лесных фитоценозах, в которых растения резко различаются по своей высоте. В лесу наблюдается 4...5 и больше ярусов. За 1-й ярус всегда принимается верхний. Один или 2 верхних яруса образуются деревьями, ниже которых расположен ярус кустарников, затем ярус травянистой растительности, и последний ярус образуют мхи.

В травянистых фитоценозах (на лугах и болотах) тоже наблюдается ярусность, хотя она и не всегда так хорошо выражена как в лесу. Верхний - 1-й - ярус луговой растительности занят каким-либо одним или несколькими высокорослыми злаками (тимофеевкой, ежой сборной, костром безостым и др.); в среднем - во 2-м - ярусе растут более низкорослые злаки (лисохвост луговой и др.), бобовые травы (клевер луговой, клевер гибридный); 3-й ярус, который бывает часто и последним, заполняют так называемые пастбищные, или низовые, злаки - мятлики, овсяница красная, овсяница овечья, полевица и др. Часто на лугах наблюдается 4-й - самый нижний - ярус, занятый мхами. Надземная луговая растительность может быть и двухъярусной. Одноярусность - явление в природе очень редкое, отмечается иногда на засолённых почвах Среднеазиатских республик, где встречается растительность, представленная чрезвычайно однообразным видовым составом (солерос, солянки).

Ярусность, т. е. количество ярусов в фитоценозе, зависит от многих причин и в первую очередь от видового состава и экологических факторов. Чем благоприятнее климатические и почвенные условия местности, тем многояруснее оказываются фитоценозы. Самые сложные, многоярусные фитоценозы встречаются в зоне тропиков. В Советском Союзе более сложные фитоценозы образуются в лесах Закавказья и в Приморском крае.

В растительном сообществе растения различных видов занимают обычно не только различные ярусы над землей в древостое или травостое, но и в почве располагают свою корневую систему на различной глубине. Поэтому в фитоценозах различают надземную и подземную ярусность (рис. 298).

В расположении корней различных видов сообщества также легко устанавливаются 2...4 яруса. Например, в верхнем ярусе почвы сообщества луговых трав залегают обычно корневища злаков и корни однолетних трав. В более глубокие же слои проникают стержневые корни бобовых, сложноцветных, губоцветных и других трав, а промежуточный - средний - ярус обычно заполняется корнями кормовых злаков. Надземная и подземная ярусность особенно хорошо выражена в растительных сообществах древесных растений. Наибольшее количество корней растений сосредоточено в верхних слоях почвы; чем глубже, тем меньше корней (рис. 299). Значение ярусности заключается в том, что она позволяет большему количеству различных растений разместиться на определённом участке, лучше и полнее использовать питательные вещества разных слоёв почвы. Ярусное же расположение стеблей и ветвей растений позволяет им лучше использовать свет и тепло.

Ярусность фитоценоза может изменяться во времени. Особенно это хорошо заметно в травянистых фитоценозах, в которых высота растений отдельных видов значительно изменяется в зависимости от фазы и времени их вегетации (см. аспект фитоценоза). Обычно в одном ярусе располагаются растения, сходные по своим отношениям к условиям среды. Ярусы растений в растительном сообществе находятся между собой в тесной взаимозависимости. В процессе формирования строения фитоценоза ярусность обычно усложняется. Чем более сложившееся сообщество, тем оно старее, тем более сомкнутый растительный покров и тем большее количество ярусов имеется в сообществе.

Обилие (число особей). Под обилием подразумевается количество особей отдельных видов, населяющих данное сообщество. Обилие обусловливается прежде всего благоприятным сочетанием окружающих растения условий среды (почвы, рельефа, климата и др.). Чем благоприятнее экологические условия для роста растений, тем большее количество их встречается в сообществе. Обилие обусловливается также способностью отдельных видов расти группами или отдельными особями.

При описании растительного сообщества для каждого вида растений обилие указывается отдельно. По обилию видов растений растительные сообщества резко различаются между собой. Наибольшее обилие видов в фитоценозах наблюдается в степной зоне. По данным проф. В. В. Алехина, в степи под Курском было обнаружено на 1 м 2 1939 экземпляров растений, принадлежащих к 77 видам. По другим данным, в степных сообществах на 1 м 2 может быть свыше 80 видов.

Человек может сильно изменять состав естественных растительных сообществ, а следовательно, видоизменять и обилие отдельных видов в сообществе. Нетрудно себе представить, как изменяется, например, травянистая растительность степи при применении искусственного полива или растительность болот при их осушении.

Обилие видов в фитоценозе определяется несколькими методами, из которых основными являются: 1) глазомерная оценка; 2) метод учёта обилия пересчётом растений каждого вида на единицу площади; 3) весовой метод.

Глазомерная оценка обилия видов в фитоценозе проводится по различным специальным шкалам, в которых каждая ступень шкалы соответствует тому или иному обилию вида. Существует несколько таких шкал, но чаще всего глазомерная оценка видов проводится по шкале Друде.

В настоящее время в Советском Союзе для глазомерной оценки обилия видов применяется несколько измененная шкала Друде, в которой латинские обозначения заменены русскими или цифрами и вместо 6 ступеней - только 4, что в значительной степени облегчает работу геоботаника. Эта шкала приведена ниже. Балл: Soc - фоновое растение (ф) 4; Сор - обильное распространение (об) 3; Sp - изредка, рассеянно (изр) 2; Sol - единично, редко (р) 1.

Метод учёта обилия пересчётом растений каждого вида на единицу площади сложнее глазомерной оценки. При пользовании этим методом выделяют, учётные площадки, на которых и производят подсчёт растений каждого вида. Размер учётных площадок зависит от характера фитоценоза.

Учёт деревьев в фитоценозе проводят на площади 1000 м 2 (10 X X 100), 1600 м 2 (20 X 80) или 2000 м 2 (20 X 100), кустарников и трав - на площади 100 м 2 . В последнем случае для того чтобы получить более точные сведения об обилии видов, учётные площадки меньших размеров часто выделяют в 10...20 местах - точках фитоценоза.

Весовой метод позволяет установить, какую зелёную массу даёт данный вид (в % по отношению к общей массе фитоценоза и к массе отдельных его видов). Для определения обилия видов весовым методом в фитоценозе закладывается возможно большее количество площадок, что необходимо для статистической обработки полученных данных. Чаще всего этот метод используется при учёте обилия видов в травянистых фитоценозах, в которых выделяется 20 площадок по 0,1 м 2 . Растения на каждой учётной площадке срезают на уровне почвы. Затем их раскладывают по видам и взвешивают; с каждой площадки растения взвешивают отдельно. После учёта результатов по всем площадкам высчитываются средние показатели участия каждого вида в производстве органической массы фитоценоза. Весовой метод особенно интересен при геоботанических обследованиях в практических целях, например при установлении продуктивности естественных сенокосов и пастбищ как в количественном, так и в качественном отношении. Чаще всего этот метод учёта обилия видов проводится на высушенных растениях, собранных с пробных площадок травянистых фитоценозов.

Количественное и качественное соотношение видов. В фитоценозе всегда можно установить виды, которые имеют большее значение, и виды, которые имеют второстепенное значение. Поэтому после определения количества видов фитоценоза легко разделить их на 4 основные группы: доминирующие, субдоминирующие (содоминанты), второстепенные и третьестепенные виды растений.

Доминантами, или доминирующими видами, фитоценоза называются те, которые встречаются в большем количестве, господствуют над другими видами, производят обычно большее количество органической массы. Они создают фон фитоценоза и определяют основной характер сообщества. Доминирующие виды фитоценоза устанавливаются независимо от их положения по ярусам. Нередко в фитоценозе можно выявить наличие доминантов в каждом ярусе сообщества.

Субдоминанты - это те виды, которые встречаются в меньшем количестве, чем доминанты, но они имеются в достаточном количестве и поэтому играют в фитоценозе заметную роль. Второстепенные и третьестепенные виды встречаются в растительном сообществе в меньшем количестве или даже очень редко. Таким образом, например, в сосново-брусничном фитоценозе леса доминирующим видом является сосна, субдоминирующим - брусника, а остальные виды - второстепенными или третьестепенными.

Определение доминирующих и субдоминирующих видов в сообществе имеет значение при установлении наименования фитоценозов.

Часто доминирующий - господствующий - вид в фитоценозе называют эдификатором (эдификатор - строитель) сообщества, который обусловливает особенность фитоценоза. Например, в лесу эдификаторами являются деревья: в еловом - ель, в дубовом - дуб.

Встречаемость видов. При определении видового состава фитоценоза можно легко убедиться, что отдельные виды распределяются в сообществе неодинаково: одни встречаются равномерно по всему сообществу, другие - неравномерно - отдельными группами на некоторых участках фитоценоза. Неравномерное распределение видов в фитоценозе объясняется двумя главными причинами: биологическими особенностями видов и изменчивостью условий (почва, рельеф и др.) на участках фитоценоза.

Встречаемость видов в растительном сообществе определяется коэффициентом встречаемости, который обозначается R. Метод учёта встречаемости видов в фитоценозе был предложен Раункиером и заключается в следующем.

В различных участках изучаемого фитоценоза равномерно закладываются пробные площадки, на травянистом - по 10...20 площадок размером каждая 0,1...1,0 м 2 , в лесном фитоценозе размер площадок увеличивается до 100...1600 м 2 , а количество их сокращается до 10.

При обследовании растительности на площадке отмечается наличие или отсутствие каждого вида. Результаты наблюдения по каждому фитоценозу записывают в ведвмость определённой формы (см. таблицу), в которой наличие вида обозначается либо цифрой, указывающей количество экземпляров данного вида, либо знаком плюс (+), а отсутствие вида - знаком минус (-).

Коэффициент встречаемости R определяется по формуле R = = 100 а/n. В этой формуле а обозначает число площадок, в которых данный вид зарегистрирован, n - общее число обследованных площадок.

Коэффициент встречаемости клевера лугового в приведённой таблице равен 6-100/25 = 24. Из приведённой таблицы видно, что овсяница луговая в фитоценозе встречается равномерно, наличие её отмечено в каждой из пробных площадок, и, следовательно, её коэффициент встречаемости равен 100 %. В том же фитоценозе тимофеевка луговая встречается уже менее равномерно, только на 10 площадках - k = 40 %, а клевер луговой, как это было сказано выше, имеет коэффициент встречаемости 24 %.

Покрытие. Обилие и встречаемость видов не дают ещё полного представления о роли отдельных видов в фитоценозе. Даже при наличии в фитоценозах какого-либо вида в одинаковом количестве экземпляров роль его в формировании фитоценоза зависит от характера и степени развития надземных органов растений этого вида, в результате чего растения вида могут покрывать площадь фитоценоза в большей или меньшей степени.

Покрытие учитывается обычно глазомерно, или для этого используется особая сеточка с делениями (сеточка Раменского). Рассматривая травянистый ковер сверху вниз, можно установить, какую часть почвы покрывает данный вид, и выразить это в процентах.

Жизненность. В любом фитоценозе не все виды развиваются в одинаковой степени - одни из них проходят полный цикл своего развития, т. е. цветут, образуют плоды и семена; другие заканчивают свое развитие фазой цветения, а третьи могут совсем не цвести и размножаются только вегетативным путем. При описании фитоценоза обычно жизненность отдельных видов обозначают цифрами: 3 - вид проходит полный цикл развития, т. е. образует плоды и семена; 2 - вид только вегетирует и не образует репродуктивные органы; 1 - вид вегетирует слабо.

Жизненность вида характеризует приспособленность его к фитоценозу. Чем благоприятнее условия среды фитоценоза для вида, тем выше его жизненность.

Характер местообитания. Каждый фитоценоз приурочен к определённому местообитанию. Под местообитанием подразумевается совокупность тех условий среды обитания, которые необходимы для нормальной жизнедеятельности фитоценоза. Следовательно, каждый фитоценоз занимает определённую площадь, определённый географический участок Земли, который характеризуется комплексом биотических и абиотических факторов среды. Между местообитанием и фитоценозом всегда существует постоянная взаимосвязь: местообитание обеспечивает фитоценоз элементами жизнедеятельности его, а фитоценоз оказывает в свою очередь влияние на формирование местообитания. Не следует смешивать понятие местообитание с понятием местонахождение. Под местонахождением подразумевается географический (административный) пункт, в котором обнаружен данный фитоценоз. Иногда понятие местообитание фитоценоза заменяется термином экотоп.

Фитоценоз – всякая конкретная группировка растений, на всем протяжении занимаемого ею пространства относительно однородная по внешности, флористическому составу, строению, по условиям существования и характеризующаяся относительно одинаковой системой взаимоотношений между растениями и средой обитания.

Основные признаки фитоценозов:

1. Видовой состав фитоценоза определяется климатом, эдафическими (почвенными) условиями, рассеченностью рельефа, воздействием биогенных и антропогенных факторов, биологическими особенностями видов. Совокупность особей вида в пределах растительного сообщества образует ценотическую популяцию, или ценопопуляцию. В состав ценопопуляций входят растения разного возраста, а также покоящиеся стадии, например, семена или видоизмененные подземные побеги цветковых растений.

2. Количественные отношения видов в сообществе определяют его внешний облик и отражают ценотические процессы в нем. Количественный отношения между растениями в фитоценозе выражаются таким показателем как обилие вида. Оно выражается числом особей на единицу площади. По количественному признаку выделяют доминанты – виды, преобладающие в сообществе. Доминирование определяется проективным покрытием вида, числом особей, их весом или объемом. Доминанты – наиболее продуктивные виды фитоценоза. В том случае, если в фитоценозе одновременно преобладают два и более вида, их называют кодоминантами . Антропофиты – виды случайные в фитоценозе, их пребывание в данном сообществе может быть кратковременным. Соотношения между видами фитоценоза определяются приспособленностью этих видов к совместной жизни и условиями среды.

Качественная роль разных популяций в составе сообщества также неодинакова. Эдификаторами являются виды-создатели, строители растительного сообщества, обуславливающие главные особенности его фитогенной среды. Эдификаторы обладают максимальной средообразующей ролью, они воздействуют на водный, температурных режим среды, на протекание почвообразовательного процесса. В этой связи эдификаторы в значительной степени определяют видовой состав и структуру фитоценоза. Ассектароты – виды, мало влияющие на создание фитогенной среды, это второстепенные виды, входящие в состав разных ярусов. Спутники – виды, всегда встречающиеся лишь единично.

3. Следующий признак фитоценоза – ярусность – размещение органов растений различных видов на разных высотах над поверхностью почвы и на разных глубинах в почве. Каждый ярус имеет свою микросреду и является в какой-то степени самостоятельным образованием. В то же время ярус является частью единого целого – фитоценоза. Количество ярусов сообщества определяется многими причинами, в том числе условиями климата, почв, биологическими и экологическими особенностями видов. Ярусность обеспечивает существование большого числа особей на ограниченной площади и более полное использование растениями экологических факторов (освещенности, воды, минеральных ресурсов). Наибольшее число ярусов наблюдается в благоприятных условиях. Ярусное расположение растений снижает конкурентную борьбу и обеспечивает устойчивость сообществ.

4. Мозаичность – горизонтальное расчленение внутри фитоценоза. Пятна мозаичности получили название микрогруппировок. Обычно микрогруппировки невелики (до нескольких метров в поперечнике). Наличие мозаичности является следствием неоднородности микроусловий в фитоценозе: микрорельефа, различия в механическом и химическом составе почв, мощности подстилки. Вместе с тем формирование мозаичности связано с взаимным влиянием растений друг на друга (созданием затенения, спецификой опада, влияющего на почвообразовательный процесс,

5. Следующий признак – синузиальность . Синузии – структурные части фитоценоза, характеризующиеся определенным видовым составом, определенным экологическим характером видов и пространственной обособленностью. Синузией может являться и ярус (если виды, его слагающие, относятся к одной жизненной форме), и микрогруппировка (в однородных фитоценозах).

Наряду с пространственными различаются и сезонные синузии, представленные видами одинакового сезонного развития. Они характеризуются экологической обособленностью и определенной фитоценотической ролью в сообществе.

6. Физиономичность – внешний вид фитоценоза, который определяется жизненными формами, слагающими фитоценоз.

7. Периодичность фитоценозов характеризуется сезонными изменениями всех процессов жизнедеятельности растений.

8. Характер местообитания – совокупность экологических особенностей данной местности, обусловливающих возможность существования биоценоза. Под местообитанием понимается не только место произрастания фитоценоза, но и качественная характеристика данного участка местности. Качество местообитания определяется, прежде всего, климатом, высотой над уровнем моря, формой поверхности, горными породами и их влиянием на почвообразовательные процессы, физико-химическими и биологическими особенностями почв, режимом грунтовых вод, возможностью затопления местности.

Тундровая растительность. Тундра распространена преимущественно в северном полушарии. Она занимает большие пространства на северной окраине материков Евразии, Северной Америки, а также встречается на антарктических островах южного полушария. В СССР площадь, занятая тундрой, составляет 14,7% от всей территории страны.

Экологические условия тундры крайне своеобразны и вызывают появление определенной приспособленности растений.

В условиях арктического и субарктического климата характерной чертой тундры является отсутствие древесной растительности. Из действующих экологических факторов наибольшее значение имеют тепловые и химические особенности тундровых почв, объясняющие причины ее безлесья. По вопросу безлесья тундр было высказано много гипотез. Одной из главных причин следует считать явление «физиологической сухости», которое создается в переохлажденной оттаявшей почве, когда корни деревьев из-за низких температур не могут «использовать» почвенную воду (Б. Н. Городков). По мнению некоторых ученых в тундре происходит ухудшение экологических условий прорастания семян деревьев, связанное с изменениями климата (В. Б. Сочава).

Флора тундры отличается определенным своеобразием. Видовой состав ее беден и насчитывает не более 500 видов высших растений. В процессе приспособления к условиям существования в тундре сформировались определенные фитоценозы. Особенно большую роль в них играют зеленые мхи и лишайники, а также растения-многолетники, приспособленные для развития в условиях короткого вегетационного периода.

Травянистая растительность тундры низкоросла (5-15 см), образует много побегов, за счет чего нередко принимает полуовальную форму в виде «подушек» (например, крупка, растения-камнеломки). Из-за обилия света в летнее время тундровые растения имеют крупные и яркие цветы (мак полярный, незабудка, смолка и др.).

Распространены в тундре также растения-кустарнички с характерным деревенеющим стеблем и тусклыми кожистыми листьями, имеющими восковой налет и опушенность (голубика, клюква, толокнянка, дреада и др.).

Из кустарников в тундре распространены лишь карликовая береза и различные виды ив. Эти низкорослые кустарники имеют мелкие опушенные листья, лежащие стволы, нередко скрытые в моховом покрове. Из хвойных кустарников у южной границы тундры встречается можжевельник, а в Восточной Сибири - стланниковый кедр.

Распространенные на трех континентах тундры не остаются однородными. В их пределах с севера на юг можно наметить закономерную смену определенных типов тундр (формаций).

Арктическая тундра распространена на побережье Северного Ледовитого океана. Растительный покров ее характеризуется разреженностью (площадь покрытия не более 60%). Из кустарничков здесь встречается только дреада. Травяные виды представлены осокой, пушицей, полярным маком и др. Моховой покров образован политриховыми и зелеными мхами. Для лишайников характерны накипные формы. Не занятые растительностью участки представляют собой каменистые россыпи, участки, осложненные каменными многоугольниками и полигонами.

Мохово-лишайниковая тундра характеризуется сложной комплексностью растительного покрова. На глинистых грунтах развит моховой покров из зеленых мхов. В верхнем ярусе этой формации представлены ивы, голубика, дреада; из трав - осоки, мятлик арктический.

На песчаных грунтах распространены лишайниковые ассоциации. В их распределении может быть намечена следующая географическая закономерность. В западной Арктике (до р. Енисей) при наличии глубокого снежного покрова распространены ягельные тундры (преобладает лишайник - ягель), которые представляют ценные пастбища для оленеводства. В восточной части п-ова Таймыр в условиях малоснежной зимы распространены кустистые лишайники (аллектория, цетрария).

Мохово-лишайниковые тундры отличаются значительной заболоченностью (до 30%). Болота преимущественно низинные моховые и осоковые с характерным бугристым рельефом (рис. 64).

Кустарниковые тундры - формация, сменяющая мохово-лишайниковую тундру к югу. В западном секторе Арктики

кустарники представлены карликовой березой (ерники). К востоку от р. Лены преобладают различные виды ив и ольхи. Характерно широкое развитие растений-кустарничков. Очень большие площади (до 50%) занимают болота.

С юга тундра ограничена лесотундрой. В этой подзоне отмечено чередование редколесья и участков тундры. Так, в европейской и североамериканской лесотундре распространено березовое и еловое редколесье, в азиатской - лиственничное. В лесотундре деревья отстоят далеко друг от друга, высота их не более 6-8 м, имеют тонкие искривленные стволы. В наземном покрове преобладают лишайники, зеленые мхи и травы (рис. 65).

Лесотундру следует рассматривать как переходную полосу к лесной зоне. Граница ее очень извилиста. На плоских междуречьях тундра продвигается к югу. Напротив, по долинам рек и склонам гор южной экспозиции лес продвигается на север. Разреженность древостоя лесотундры является следствием неблагоприятных климатических условий, связанных с малым количеством осадков.

Следует отметить, что граница между тундрой и лесом не остается постоянной и подвержена определенной динамике. Такие факты, как зарастание тундры Дальнего Северо-востока и Северной Америки лиственничным лесом, зарастание пятнистых и полигональных участков арктической тундры свидетельствуют о том, что граница леса имеет тенденцию к смещению в северном направлении.

Таежная растительность. Этот тип растительности широко распространен в зоне умеренного климата северного полушария - Евразии и Северной Америке. В пределах СССР тайга занимает более 11 млн. км 2 .

Растительность таежного типа относится к числу мезофильной и представлена такими жизненными формами, как хвойные деревья, кустарники, травы и др. Этот тип фитоценоза отличается сложным строением и большим разнообразием. В дальнейшем характеристика хвойных лесов будет приведена на примере тайги СССР.

Классификацию лесов производят с учетом лесообразующих пород, т. е. тех видов деревьев, которые преобладают в составе леса. По этому признаку хвойные леса подразделяются на темнохвойные (еловые, пихтовые, кедровые) и светлохвойные (сосновые, лиственничные).

Распространение хвойных лесов в значительной степени определяется ареалом распространения их лесообразующих пород (см. рис. 62). Вместе с тем чтобы характеристику лесов сделать более конкретной и показать все разнообразие, используют понятие о типах леса. Типы леса выделяются на основе общих физиономических признаков фитоценоза, его флористического состава и условий местообитания. В таксономическом значении тип леса приближается к понятию ассоциации.

Рассмотрим краткую характеристику основных формаций хвойных лесов.

Еловые леса. Эта формация наиболее распространена среди темнохвойных лесов Европейской части СССР и Западной Сибири. Лесообразующей породой является ель. В СССР ель насчитывает до 10 видов, из них наиболее распространены ель обыкновенная (европейская часть СССР) и ель сибирская (северо-восток европейской части СССР и Западная Сибирь).

Ель относится к числу теневыносливых пород, поэтому еловые леса отличаются густотой и затененностью. Подлесок в еловом лесу не получает широкого развития. В подлеске встречаются кустарники: крушина, жимолость, можжевельник. Для травянистого покрова характерны кустарнички (брусника и черника), папоротник, плаун, кислица, грушанка и др. Обильны в еловом лесу зеленые мхи и лишайник-бородач.

Еловые леса образуют большое количество ассоциаций. В настоящее время для их выявления, а также определения закономерностей распространения применяется метод экологических рядов, разработанный акад. В. Н. Сукачевым. Экологические ряды позволяют выявить последовательность расположения растительных ассоциаций в связи с изменением экологических условий (рис. 66).

Если рассмотреть смену типов елового леса в зависимости от экологических условий, то может быть намечена следующая закономерность. Оптимальным условиям произрастания (точка О) соответствует ассоциация ельника-кисличника. При повышении сухости и снижении плодородия почв (ряд А) ассоциацию сменяет ельник-брусничник. В условиях повышенной сухости произрастает ельник-лишайниковый. На увлажненных участках с признаками застойного

заболачивания (ряд В) развивается ельник-черничник. Типичной ассоциацией елового леса является ельник-долгомошник, который произрастает в пониженных местах избыточного увлажнения. В условиях заболачивания его сменяет ельник сфагновый - ассоциация, где ель сильно угнетена, а сфагновый мох образует сплошной покров (конечный член ряда В). В условиях проточного увлажнения (ряд Д) по долинам ручьев формируется ассоциация ельника болотно-травяного (приручьевый) с развитым подлеском. Своеобразна также ассоциация ельника дубравного, которая приурочена к наиболее плодородным почвам лесной зоны (ряд С). К ели обычно образуют примесь широколиственные породы (дуб, липа), в подлеске - лещина, развит также покров, где преобладает дубравное широко-травье.

Приведенные ассоциации елового леса не исчерпывают всего разнообразия. Рассмотренные экологические ряды показывают, как состав ассоциаций меняется при смене экологических условий и положении в рельефе (рис. 67). Таким образом, экологические ряды можно рассматривать как один из методов изучения растительных ассоциаций при частых сменах их в пространстве.

В распространении темнохвойных лесов на территории СССР намечается определенная закономерность. В пределах Европейской части СССР преобладают еловые леса, которые занимают широкие и плоские водоразделы. В Западно-Сибирской низменности леса этого типа тяготеют к долинам рек, как участкам более дренированным. В южной Сибири они встречаются в горах, где возрастает участие пихты и кедра (Тянь-Шань).

Пихтовые леса по своим признакам близки к еловым. Преобладающие их ассоциации относятся к группе «зеленомошники».

Пихтовые леса имеют более ограниченное распространение. Они избегают как сухих, так и заболоченных мест. Часто встречаются смешанные пихтовые леса с примесью ели сибирской и кедра (Западно-Сибирская низменность, Урал, Алтай, Саяны и др.).

Лиственничные леса занимают в СССР большую площадь. Ареал распространения лиственницы приходится на Восточную Сибирь (севернее 48° с. ш.), где распространена лиственница даурская. Эта порода, имея поверхностную корневую систему, хорошо приспособлена к произрастанию в условиях резкоконтинентального климата на заболоченных почвах при близком залегании вечной мерзлоты. В горах южной Сибири распространена сибирская лиственница.

Характерной особенностью лиственничных лесов является то т что они образуют чистые древостой. Поскольку сомкнутость крон в лесу небольшая, лиственничный лес имеет парковый вид. В верхнем ярусе лиственница достигает 30-35 м высоты. В наземном покрове господствуют боровые травы и кустарнички (вейник, брусника), местами сфагновые мхи. Лиственничные леса имеют большой запас ценной древесины промышленного значения, а также являются ценными охотничьими угодьями.

Сосновые леса. Это наиболее широко распространенный тип хвойного леса в зоне умеренного климата. Основной лесообразующей породой является сосна обыкновенная. Другие виды сосны (крымская, пицундская и др.) имеют очень ограниченный ареал.

По сравнению с другими древесными породами сосна отличается большим экологическим диапазоном. Наибольшее распространение она получает на песчаных равнинах и речных террасах. В то же время она образует своеобразные ассоциации на торфяных болотах. Сосновые леса проникают в лесостепную зону и встречаются в горах.

Сосновые леса, как и лиственничные, часто имеют чистые насаждения одно-двухъярусного строения. Травяной покров в них беден и в основном характеризуется преобладанием кустарничков (вереска, черники, брусники и др.). В сосняках сухих местообитаний развит покров из лишайников или зеленых мхов (рис. 68, 1).

Основные ассоциации соснового леса и закономерности смены их могут быть выражены системой экологических рядов, аналогичных для ельников, которые включают ассоциации определенных экологических условий (сосняк лишайниковый, сосняк-зеленомошник, сосняк сфагновый и др.).

Кедровые леса по составу своих ассоциаций приближаются к сосновым. Ареал их распространения приурочен к северо-востоку Европейской части СССР и Западной Сибири. Кедровым леса, как и сосновые, встречаются на сфагновых болотах. В горах Сибири кедровые леса смешанного типа - кедрово-лиственничные (Алтай, Саяны и др.).

Географические закономерности распространения хвойных (таежных) лесов в северном полушарии достаточно сложны. Распространенные в зоне умеренного климата, хвойные леса по своему составу заметно меняются как с севера на юг, так и с запада на восток.

В настоящее время геоботаники подразделяют леса таежного типа на три группы формаций: северная тайга, средняя и южная тайга, которые характеризуются преобладанием определенных типов леса. Территориально они представляют широкие полосы (подзоны), которые четко прослеживаются на равнинах (Русская равнина, Западно-Сибирская низменность). Так, северная тайга Европейской части СССР, располагаясь южнее лесотундры, отличается господством видов сибирского происхождения (ель, кедр, лиственница). Здесь преобладающий тип леса - ельник-зеленомошник. Для средней тайги характерны еловые (ельник-черничник) и елово-пихтовые леса; южной тайги - еловые леса с примесью широколиственных пород (дуб, вяз, липа, клен). Северная и средняя тайга очень сильно заболочены, и на верховых болотах распространены сфагновые сосняки.

Тайга в Азиатской части СССР сохраняет то же подразделение. Отличительной ее особенностью является большая заболоченность лесов (до 50%).

В северной тайге Западно-Сибирской низменности (южная граница совпадает с широтным отрезком р. Оби) распространены кедровые, елово-лиственничные, а также сосновые леса. К востоку от р. Енисея в области развития вечной мерзлоты преобладание получают лиственничные леса.

Средняя тайга в Западной Сибири характеризуется господством темнохвойных пихтово-еловых лесов («урманы») и кедровых лесов. В Средней Сибири и Якутии их сменяют лиственнично-сосновые леса (лиственница даурская).

Южная тайга отличается преобладанием сосновых и березовых лесов, а на пониженных участках - елово-пихтовых (Западная Сибирь), кедрово-пихтовых (Средняя Сибирь) и лиственничного редколесья (Забайкалье). Особую разновидность представляют заболоченные лиственничные леса «мари», широко распространенные в Средней и Восточной Сибири и южных районах Забайкалья. Леса состоят из даурской лиственницы, имеют подлесок из ерника (березы) и сплошной сфагновый покров. Этот тип леса приурочен к речным долинам, где формируются торфяно-болотные почвы.

Хвойные леса Западной Европы не образуют отмеченных подзон и произрастают лишь в горах (Альпы, Пиринеи, Карпаты и др.). Помимо обыкновенной сосны и ели встречаются европейская лиственница и пихта, которые образуют особый лесной пояс.

Хвойные леса в Северной Америке занимают большие площади (Лабрадор, Аляска, горы тихоокеанского побережья, приатлантические равнины). В отличие от европейских хвойные леса американского типа поражают большим разнообразием видов сосны, ели, пихты, лиственницы. Встречаются в лесах также специфические виды, особенно на западном побережье материка, такие, как дугласова пихта, цуга, туя, в горах Сьерра-Невада - гигантская секвойя (мамонтово дерево). Названные древесные породы отличаются гигантской высотой (до 80-100 м). Основной причиной видового богатства американской тайги являются благоприятные условия миграции видов в ледниковый период.

Летнезеленые лиственные леса. Лиственные леса в умеренных широтах получают распространение в условиях морского климата. В Евразии эти леса типичны для Западной Европы, юга Русской равнины, Кавказа и Карпат. Далее к востоку их сменяют хвойные леса. Ареал лиственных лесов представлен на Дальнем Востоке СССР, в восточном Китае и на Японских островах. Лиственные леса встречаются в Северной и Южной Америке (Патагония).

Лиственные леса подразделяют на широколиственные и мелколиственные.

В широколиственных лесообразующими породами, являются дуб, бук, липа, клен, вяз и ясень. Эти леса имеют хорошо развитую крону, и верхний ярус в них обычно слагается одной лесообразующей породой. Так как леса тенисты, подлесок и травяной покров выражены слабо. Среди травяных видов преобладают эфемероиды, которые интенсивно развиваются весной и осенью. Типичными формациями широколиственных лесов являются следующие.

Буковые леса наибольшее распространение имеют в Западной Европе. Вблизи северной границы своего ареала они распространены на равнинах, в южной Европе - в горах, где образуют лесной пояс. В пределах СССР буковые леса встречаются на западе Украины, в Молдавии, а также в Карпатах, Крыму и на Кавказе, где образуют особый пояс.

Буковые леса Европы однотипны. Лесообразующей породой в них является бук. Из-за большой затененности подлесок и летние травы, как правило, отсутствуют. В горах спутниками бука являются пихта, тисе.

Буковые леса Северной Америки (восток США, Канада) отличаются от европейских. В лесах большое разнообразие видов, но доминируют американский бук и сахарный клен. Характерны лианы из дикого винограда.

Дубовые леса - более распространенный тип широколиственного леса. В СССР дубовые леса распространены в Европейской части, где они образуют подзону широколиственных лесов. В дубравах основной лесообразующей породой является дуб черешчатый, к которому примешиваются клен, ясень, липа, ильм. Дубравы многоярусны. В них выражен подлесок из лещины, бересклета. В травяном покрове представлены растения - дубравное широкотравье (сныть, медуница, копытень и др.), характерен также весной аспект эфемероидов, обладающих подснежным развитием (см. рис. 68, 1, 2). Дубравы по сравнению с буковыми лесами имеют более широкий ареал и встречаются в других подзонах, например, лесостепи, где образуют байрачные леса по балкам. Лесообразующими видами в дубовых лесах Западной Европы являются каменный и пушистый дуб, которые сочетаются с вечнозелеными рододендроном и тиссом (Ирландия). В Северной Америке дубовые леса распространены в континентальных районах запада, граничащих с прериями. В отличие от европейских здесь отмечается большое участие широколиственных пород: нескольких видов дуба, клена, ореха, платана и др. Для дубовых лесов характерны также лианы.

Мелколиственные леса (березовые, осиновые, ольховые) наряду с хвойными и широколиственными распространены особенно широко. По происхождению эти леса являются вторичными, получившими распространение после вырубки широколиственных ихвойных лесов. Однако известны примеры первичных березовых лесов в западносибирской лесостепи (колки) и на Камчатке.

Выделяют также смешанный тип лесов - хвойно-широколиственных, в которых значительное место занимают мелколиственные породы. Эти леса преимущественно распространены на границе хвойных и широколиственных лесов. В зависимости от смены экологических условий отмечается чередование различных типов хвойного и широколиственного леса: дубравы приурочены к склонам южной экспозиции речных долин, на террасах распространены сосновые боры, на уплощенных водоразделах - еловые леса. Смешанные леса особенно типичны для Европейской части СССР, где образуют целую подзону.

Степная растительность. Степи представляют собой травянистый тип растительности ксерофитного характера с сомкнутым травостоем, развивающийся в условиях умеренного климата при дефиците летних осадков. Наибольшие пространства степи занимают в СССР, протягиваясь широкой полосой в Европейской и Азиатской частях. Участки степей (пушты) встречаются в пределах Дунайской низменности. В Северной Америке степи называются прериями.

Обширны пространства степей (пампасы) в субтропических частях Южной Америки, Африки и Австралии.

Основные особенности степной растительности нами будут рассмотрены на примере степей СССР. Степная растительность по физиономическим признакам резко отличается от других травянистых типов (например, лугов, болот), так как в ней выражены черты ксерофитности. Для перенесения летних засух растениями выработаны такие приспособления, как восковой налет на листьях, их опушенность, а в ряде случаев и сокращение листовой пластинки. Все наземные вегетативные части растений имеют тускло-зеленый оттенок, что создает определенный фон степи.

Для степной растительности характерно преобладание особых флористических групп. Широкое развитие получают дерновинные злаки, имеющие узкие свернутые листья и глубоко сидящую в почве дерновину (ковыли, типчак, тонконог). Представлены также осока, бобовые, разнотравье, эфемеры.

Наиболее отличительной чертой степи является ее динамичность. Флора степи складывается из растений, не совпадающих в своих, фенологических фазах. Поэтому облик степи, ее цветовой фон меняется в разные периоды. Так, ранней весной вид степи определяется цветением желтых тюльпанов, голубых гиацинтов, золотистого гусиного лука и белых крокусов. Серебристый цвет степш в мае обусловлен ковылем. В июне отмечается цветение растений «перекати-поле». Золотисто-зеленый фон степи в июле связан с цветением ковыля-«тырса». В августе начинают цвести полыни, степные астры.

За весь период цветения в степи насчитывают до 12 красочных фаз (Стрелецкая степь). Отмеченную смену аспектов в степи следует рассматривать как приспособленность растительности к определенным экологическим условиям.

В. В. Алехин степи СССР подразделил на типы: северные (луговые) степи и южные степи, расположенные на границе с полупустынями.

Северные степи характеризуются развитием красочного разнотравья. Участие ковылей незначительно (ковыль обыкновенный и узколистный). Из злаков преобладают рыхлодерновинные (костер, дикий овес, полевица и др.). Отмечена максимальная видовая насыщенность, когда число видов на 1 м 2 достигает 80, а их количество - до 2000. Степные фитоценозы имеют сложную ярусность.

Южные степи отличаются преобладанием ковылей, образующих аспект: ковыля перистого (типчак) и ковыля-«тырса». В травяном покрове очень мало разнотравья. Резко выражена только фаза весенних эфемероидов (тюльпаны) и увеличено количество растений перекати-поле. В южных степях травяной покров сильно разрежен и в целом характеризуется низкой видовой насыщенностью по сравнению с северными степями: на 1 м 2 площади приходится не более 12 видов.

Северные и южные степи в Европейской части СССР полностью распаханы. Сохранившиеся целинные участки объявлены заповедниками.

Сибирские степи имеют много общих черт с европейскими. Однако в условиях своеобразного гривистого рельефа (Барабинская степь) они сочетаются с травяными болотами и солончаками. В степях Западной Сибири преобладающее распространение получают ковыли. Вблизи границы березовой лесостепи встречаются лесные, болотные виды, а также растения-солянки.

Североамериканские прерии близки по флористическому составу к европейским степям. Доминирующими в американских прериях являются три вида злаков: ковыль, пырей и грама (последний в европейских степях не встречается). Особенностью прерий является распространение глубокоукореняющихся видов, у которых корни уходят на глубину до 1,6-2 м. При этом злаки отличаются большой высотой (80-120 см).

Типы степей Северной Америки крайне разнообразны. Высокотравные прерии Великих равнин близки к степям «северного» типа. В злаковых формациях господствуют такие злаки, как бородач, индейская трава, ковыль, пырей. Весной обильно представлено цветущее разнотравье.

В более засушливых условиях плато Прерий распространены низкотравные степи, где преобладают плотнодерновинные злаки (злак грама, эндемичная бизонова трава).

«Пампасы» Южной Америки занимают обширные равнины на юге и востоке материка (Аргентина, Уругвай). Растительность имеет все черты ксерофитов и характеризуется четко выраженными сменяющимися аспектами. Главными элементами степей являются многолетние злаки из рода ковыль, бородач, просо. Разнообразно разнотравье.

Пустынная растительность. Пустынный тип растительности характеризуется преобладанием полукустарничков и кустарников. Факторы, определяющие развитие пустыни, по существу климатические, так как они формируются в условиях засушливого климата с высоким дефицитом влажности внетропических и тропических областей земного шара (пустыни СССР, центральной Азии, Сахара, Колорадо, Южная Америка, Австралия и др.)- Неблагоприятны в пустынях также эдафические условия: почвы обеднены гумусом и засолены, грунтовые воды располагаются на большой глубине. Для пустынной растительности по сравнению со степной характерно резкое увеличение засухоустойчивых видов. В процессе приспособления растений к неблагоприятным условиям климата выработался ряд жизненных форм. Среди них наиболее приспособленные к перенесению сухости растения - ксерофиты, имеющие развитый стержневой и поверхностные боковые корни, жесткий стебель, редуцированные листья. Наиболее типичными представителями являются растения-полукустарники, такие, как верблюжья колючка, черный и белый саксаул и др. (рис. 69).

Другой преобладающей жизненной формой являются эфемероиды. Эти клубневые и луковичные растения-многолетники заканчивают

вегетацию в течение 1-2 месяцев до наступления засушливого периода (мятлик луковичный, тюльпаны, лук). В это время пустыни покрываются сплошным ковром цветущих растений.

Ряд растений пустынь обладает способностью накапливать запасы воды в волосках, покрывающих листья (например, у полукустарничка кокпека) или в тканях листьев и стебля (растения суккуленты). Последние очень характерны для многих пустынь земного шара. Главными их представителями являются кактусы, молочаи и т. п. Количество воды, которое они накапливают, может составлять 96% их веса. Названные жизненные формы образуют сложную комплексность с растениями-солянками.

По характеру экологических условий и в первую очередь по режиму выпадения осадков, характеру субстрата, пустыни земного шара могут быть подразделены на ряд типов: глинистые, песчаные, каменистые, солончаковые. Их главные особенности рассмотрим на примере пустынь СССР.

Пустыни Средней Азии занимают более 2 млн. км 2 (10% площади). По климатическим условиям они могут быть подразделены на северные и южные.

Северные пустыни формируются в условиях умеренного материкового климата при равномерном распределении осадков в течение года. Это преимущественно глинистые пустыни (Устюрт, Бет-Пак-Дала и др.).

Общей особенностью их растительного покрова является преобладание ксерофитов-кустарничков в комплексе с солянками. В зависимости от грунтов формируется ряд типичных фитоценозов. Наиболее распространены полынные пустыни (глинистые), для которых характерно преобладание различных видов полыни и солянок. Растительный покров отличается монотонностью и сильно разрежен (покрытие не превышает 40%).

На участках с сильно засоленным грунтом получают распространение солянковые пустыни, представленные группой ассоциаций, где доминируют низкий полукустарничек кокпек и подушкообразный полукустарник биюргун.

Названные типы пустынь не занимают больших площадей. В условиях сложного микрорельефа в зависимости от степени засоленности грунта они образуют комплексы. Например, на днище котловин и блюдцеобразных понижений распространены кокпековая пустыня, на их склонах - солянковая, на повышенных участках - полынные пустыни (рис. 70). Эта комплексность растительного покрова находит отражение в легендах геоботанических карт.

В климатическом отношении южные пустыни достаточно отличаются и по температурному режиму и резко выраженному весенне-осеннему максимуму осадков. Это объясняет существенное их отличие и большое разнообразие типов.

Глинистые пустыни южного варианта формируются на подгорных лёссовых равнинах (Копет-Даг, Памиро-Алай, Тянь-Шань). Растительный покров их носит мезофитный характер. Весной образуется сплошная дернина из трав, которую можно сравнить с лугом. Наиболее типичными растениями являются луковичные эфемеры: осока, луковичный мятлик, которые образуют плотную, хотя и низкую (20 см) дернину. Проективное покрытие достигает 80-100%. В весеннее время эфемеровая пустыня используется как пастбища. Летом все эфемеры отмирают и поверхность почвы сильно иссушается.

Наибольшим разнообразием растительных ассоциаций отличаются песчаные пустыни (Каракумы, Кызылкум, Муюнкум, Прибалхашские пески и др.). Здесь отмечается большое разнообразие жизненных форм, включающих эфемеры, кустарники и деревья.

Это в значительной степени объясняется свойствами песков, в которых создается благоприятный водный режим (проницаемость, плохая капиллярность, способность конденсировать влагу). В песчаной пустыне на глубине 100-150 см существует постоянный горизонт влажности, который в весеннее время дополняется «висячим горизонтом». К числу неблагоприятных экологических факторов на песках следует отнести их подвижность. Растения в качестве приспособления для произрастания на подвижных, песках образуют глубокоидущие придаточные корни.

Распространение растительных ассоциаций находится в зависимости от степени закрепленности песков. На подвижных барханах и барханных цепях доминируют высокий злак селин (до 1 м), джузгун, песчаная акация - невысокие деревья (до 6 ж) с характерной «плакучей» формой (рис. 71).

В местах развития грядовых и бугристых песков широко распространены корявые кусты белого саксаула (до 2-3 м). Его отличительной особенностью является летнее сбрасывание ветвей. Из других кустарников встречается джузгун и древовидные солянки. Под пологом белого саксаула развивается травяной покров из эфемеров и эфемероидов.

Солончаковые пустыни обычно приурочены к речным террасам (реки Амударья, Или и др.), морским побережьям и глубоким впадинам, где развиты сильно засоленные почвы. Они характеризуются своеобразной солянковой (галофитной) растительностью, среди которой преобладают растения суккуленты. Наиболее типичными растениями являются: сарсазан – полукустарник с мясистым стеблем (редкостойные заросли сарсазана занимают большие площади на побережье Каспийского моря), сочные солянки (тамариксы) - растения, у которых листья покрыты соляной коркой, и серные полыни.

На слабозасоленных грунтах распространены ассоциации черного саксаула - безлистной древовидной солянки, достигающей в высоту 5-9 м. Густые заросли черного саксаула распространены в Прибалхашье, в низовьях Амударьи и др. Саксаул является хорошим топливом, которое по калорийности немного уступает некоторым сортам каменного угля.

Пустынный тип растительности на земном шаре занимает значительные площади. В Евразии, за пределами СССР, распространены обширные пустыни, формирующиеся в условиях субтропического и тропического климата (Тар, Регистан, Руб-Эль-Хали, Сирийская, пустыня Гоби, Алашань и др.). Это преимущественно нагорные пустыни, для которых характерно развитие колючих подушкообразных кустарников (астрагалы), суккулентов, полыней.

Большие площади (до 40%) занимает пустыня в Африке (Сахара, Калахари и др.). Растительность Сахары приближается в какой-то мере к пустыням Средней Азии. На песчаных участках распространены кустарники (верблюжья колючка, акация) и злаки (родственные селину). Значительные площади заняты также каменистой пустыней («гаммада»), для которой характерны лишайники, образующие сплошную корку на камнях, и редкие полукустарнички. Пустыни Южной Африки характеризуются господством суккулентов, которые отличаются обилием видов: алоэ, молочаи (пустыня Карру).

В песчаной пустыне Калахари преобладают злаки, а из древесных форм - акация.

Наибольшим своеобразием отличается пустыня Намиб (бассейн р. Оранжевая), где господствуют особые формы суккулентов, которые похожи на камни - «растения-камни». Весьма своеобразно эндемичное реликтовое растение вельвичия (очевидно, представитель мезозойской флоры). Продолжительность жизни вельвичии более 100 лет. Деревянистый стебель ее диаметром до 1,5 м поднимается на высоту не более 20 см (рис. 72).

Своеобразны пустыни Северной Америки: наряду с указанными типами (солянковыми, чернополынными и др.) получает

распространение креозотовая кустарниковая пустыня (плато Колорадо, Калифорнийское побережье). Мексиканские нагорные пустыни на высотах 1000-2250 м над уровнем моря являются центром образования кактусовой флоры. В этой области представлено до 500 видов кактусов, Опунций, агав, древовидных юкк (рис. 73). Гигантские кактусы в пустыне сочетаются с колючими кустарниками (мимозы, креозотовый куст и др.). Растительный покров мексиканской пустыни сильно разрежен.

Пустыни Южной Америки и Центральной Австралии представляют собой засоленные равнины и плато, изобилующие песками и солончаками. Растительный фон в них образуют галофитные кустарники, суккуленты и травы. Специфично австралийскими являются кустарниковые пустыни с преобладанием акаций и кустарниковых эвкалиптов. Обширные песчаные пространства заняты формацией жестких и колючих злаков (спинифекс), произрастающих на сыпучих песках и камнях (Западная Австралия).

Субтропическая кустарниково-древесная растительность. Влаж ные субтропические леса характерны для областей субтропического климата. Этот тип лесов распространен в восточной Азии, Центральной и Южной Америке и других областях и представлен вечнозелеными деревьями и кустарниками. Доминирующими в жестколистых лесах являются лавр, платан, дуб, самшит. Обильны папоротники и мхи, которые нередко растут как эпифиты. В лесах Флориды, Чили и Патагонии преобладает вечнозеленый бук.

Разновидностью этой формации являются вечнозеленые жестколистные леса и кустарники, типичные для стран

Средиземноморья, а также Калифорнии, юго-запада Австралии, Южной Африки (Капская область), Южной Америки (Патагония). Жизненные формы жестколистых лесов очень своеобразны. Растения имеют ксерофильные приспособления: жесткие листья покрытые смолистыми выделениями, прутьевидные стебли. Доминирующими породами в лесах Средиземноморья являются каменный и пробковый дуб. В лесах развит подлесок из вечнозеленых кустарников, таких, как мирт и вереск.

В Южной Европе, Северной Африке и странах Малой Азии в вечнозеленых лесах начинают преобладать рощи из сосны пинии и ливанского кедра.

Жестколистные леса субтропической зоны повсеместно сочетаются с зарослями разнообразных высоких кустарников, которые в Средиземноморье называют маквис. Для формации маквис характерны земляничное дерево, мирт, древовидный вереск. В зарослях из низких вечнозеленых кустарников, называемых гарига, господствуют кустарниковый дуб, чабрец, розмарин, дрок и др. (юг Франции). В Северной Африке и на юге Испании гарига представлена карликовой пальмой. Очень своеобразны жестколистные эвкалиптовые леса юга Австралии с вечнозеленым подлеском и зарослями кустарников (скрэб) из различных видов акаций, кустарниковых эвкалиптов и др.

Влажнотропические (дождевые) леса.Этот тип лесных формаций получает распространение в зоне экваториального климата. Леса занимают обширные пространства в Африке (бассейн рек Конго и Нигер), Центральной иЮжной Америке (бассейн р. Амазонки) юго-восточной Азии. Влажнотропические леса резко выделяются среди всех других лесных формаций большим разнообразием видов. Среди деревьев преобладают древовидные папоротники, фикусы различные виды пальм (кокосовая, масличная, винная) каучуконосы (гевея бразильская).

Структура тропических лесов отличается наибольшей сложностью. Число ярусов в них достигает 4-5. Деревья высокоствольные (до 60 м и выше), с характерными досковидными корнями. Затененность леса максимальная ина поверхность почвы доходит лишь 1/150 поступающего света. Следует отметить также меньшее разнообразие видов травяного покрова, где преобладают в основном споровые растения: папоротники, плауны. Другой характерной особенностью тропических лесов является обилие лиан и эпифитов (рис. 74). Распространение таких жизненных форм объясняется большой затененностью тропического леса. Самые распространенные: пальмы-лианы (длиной до 300 м), лианы из семейства филодендрон, перца, ванили и др. Эпифитами являются травянистые виды из семейства папоротниковых и орхидных, а также мхи и водоросли.

Очень характерной формацией влажных тропических лесов является мангровая растительность, распространенная в приливно-отливной полосе заливов и лагун северного и восточного побережья Южной Америки, западной Африки, Индостана и др. Мангровая растительность представляет заросли вечнозеленых кустарников. Участие деревьев в них невелико. В видовом отношении эта формация крайне однообразна (преобладает ризофора, некоторые виды пальм). Это объясняется спецификой экологических условий, так как кроны деревьев во время прилива поднимаются из воды, а во время отлива стволы, ходульные и дыхательные корни оказываются обнаженными. Такая корневая система является своего рода приспособлением для передачи кислорода в период затопления побережья. Мангровые растения обладают также чертами, свойственными растениям галофитам (рис. 75).

В области климата экваториальных муссонов развивается особый тип листопадных (зимнезеленых) влажных тропических лесов (Индокитай, Индостан, Зондские острова). Леса сходны с тропическими, но в период засухи деревья сбрасывают листву По характеру древостоя эти леса различны. В составе смешанных лесов лесообразующими породами являются ценные древесные породы (сандаловое дерево, розовое дерево), бамбук, пальмы. В лесах много цветущих кустарников и трав. Характерны также лианы и эпифиты которые в засушливые периоды теряют листву.

При нарастающей сухости в тропическом поясе зимнезеленые влажные тропические леса сменяются сухими ксерофильными лесами и колючими кустарниками. Эта формация занимает большие пространства в Африке (Родезия, Ангола, Сомали),

Аргентине, на севере Австралии. Ксерофильные леса низкорослы и редкостойны. В них преобладают безлистные деревья и кустарники типа акации, пальм, перевитые лианами. В подлеске господствуют колючие кустарники. Своеобразны ксерофильные леса Бразилии «каатинга» со многими специфическими видами: кактусы, в том числе и древовидные, деревья из семейства бомбасовых, имеющие вздутые бочонкообразные стволы диаметром в несколько метров (рис 76) Распространение указанных формаций можно увидеть на карте растительности мира.

Это древесно-травянистый тип растительности, который является переходным от тропических лесов к пустыням тропического пояса. Саванны получают широкое распространение в южной и центральной Африке (бассейны рек Нигер, Верхнего Нила), Южной Америке (Бразилия, бассейн р. Ориноко) Австралии.

В условиях резкой засушливости тропического климата вечнозеленые деревья в саваннах имеют жесткие опушенные листья которые сбрасывают в сухое время года. Другая особенность -зонтичная форма кроны как приспособление от сильных ветров Деревья в саванне разбросаны небольшими группами. Основными представителями являются зонтиковидные акации и баобаб - гигантское дерево, достигающее в высоту до 25 м и имеющее диаметр до 9 м (может достигать возраста 5000 лет) (рис. 77). В австралийских саваннах из деревьев преобладают эвкалипты, в саваннах Южной Америки - «льяносах» - разновидности пальм. В травяном покрове саванн господствуют высокие ксерофитные жестко-стебельчатые злаки (типа бородача).

Болотная растительность. Болота развиваются в различных климатических зонах - от экваториальной до субарктической. Особенно они характерны для лесной зоны умеренного климата.

Для болот характерны гигрофильные растения, произрастающие в условиях избыточного увлажнения и испытывающие влияние «физиологической сухости». При отмирании растений происходит накопление торфа.

Современная классификация болот основана на выделении типов (формаций) по следующим признакам: 1) положение в рельефе, 2) условия увлажнения и питания, 3) преобладающие растительные ассоциации.

Самым распространенным типом являются низинные болота. Они формируются на днищах долин ручьев, оврагов, балок и характерны для всех природных зон. Увлажнение болот связано с близким залеганием минерализованных грунтовых вод. В травяном покрове низинных болот господствуют зеленые мхи, различные осоки и злаки. На более старых болотах появляются береза, ольха и ивы. Этот тип болот отличается слабой заторфованностью (мощность торфяного слоя не превышает 1-1,5 м).

Разновидностью травяных и гипново-травяных болот являются высокотравные болота с зарослями тростника, камыша, рогоза, широко распространенные в поймах и озерных котловинах в лесной, лесостепной и степной подзонах Европейской части СССР, Сибири и Дальнего Востока.

Специфические черты имеют верховые болота. Они формируются на плоских водоразделах и занимают огромные пространства лесной зоны (например, Западно-Сибирской и Печорской низменности, Полесья). Увлажнение верховых болот связано исключительно с атмосферными осадками и в условиях уплощенного рельефа

становится избыточно застойным. Поверхность болота приобретает выпуклый профиль за счет неравномерного нарастания торфа. Превышение центральной части болота над периферией достигает 3-4 м. В процессе развития болота на его поверхности формируется сложный микрорельеф, представленный сочетанием мелких гряд и понижений (см. рис. 82).

Экологические условия верхового болота очень своеобразны. Растения приспосабливаются к произрастанию в среде, обедненной минеральным питанием, особенно азотистыми соединениями. На верховых болотах распространены сфагновые мхи и сопутствующие им болотные виды: пушица, багульник, Кассандра, вереск, клюква и др. Особенность их жизненных форм заключается в том, что они имеют придаточные корни и перемещающуюся точку роста. Растительность верхового болота (рис. 78) приспособлена также к перенесению «физиологической сухости».

Растения-кустарнички верхового болота имеют узкие кожистые листья с восковым налетом, деревенеющий стебель. Специфический облик приобрели также осоки, пушица и др., имеющие узкие жесткие листья. Из древесных пород на верховом болоте встречаются чаще всего сосна и береза, реже кедр и лиственница. Деревья на болоте сильно угнетены и низкорослы.

Названные растительные доминанты для верхового болота (деревья, кустарнички, мхи и др.) в зависимости от экологических условий образуют определенные ассоциации. В их распределении намечается следующая закономерность: в центральной части верхового болота господствует сосново-сфагновая ассоциация, по направлению к периферии моховика в местах развития грядово-мочажинного комплекса ее сменяет сосново-кустарничковая, на окраине болота

получает распространение сосново-пушицевая ассоциация (характер распространения ассоциаций на верховом болоте и расположение их в плане см. на рис. 79).

Верховые болота имеют большое практическое значение. Их торфяной слой нередко достигает мощности 6-10 м. Торф используется как топливное сырье, удобрение и для получения ряда химических веществ.

Верховые болота распространены в Северной Америке (преимущественно на северо-востоке). Здесь болота по характеру растительности сходны с европейскими, но среди древесных пород преобладает лиственница. В Южной Америке сфагновые болота встречаются в Андах и на острове Огненная Земля.

Переходные болота по характеру питания являются смешанными, формируются на террасах или вогнутых склонах междуречий. Растительный покров таких болот сочетает черты низинных ж верховых болот и характеризуется преимущественным распространением сфагново-пушицево-осоковых ассоциаций.

Процесс развития болотных массивов очень сложен. С отмиранием и накоплением растительных остатков на болоте, по существу, связан его водный режим, так как рост торфяной толщи уменьшает приток грунтовых вод. Это в свою очередь влечет смену экологии и соответствующих ей болотных ассоциаций. Названные выше типы болот можно рассматривать как определенные стадии этого развития. Низинные осоково-травяные болота грунтового увлажнения сменяются переходными сфагново-осоковыми болотами смешанного питания. Верховые болота исключительно атмосферного питания представляют конечную стадию развития болота, на которой проявляется тенденция наращивания торфа в высоту.

Намеченная схема дает самое общее представление о развитии болот. В то же время причины, вызывающие заболачивание, крайне разнообразны. В процессе развития еловых и сосновых формаций заболачиванию способствует развитие мохового покрова из кукушкина льна и сфагнума. Нередко заболачиваются лесные гари и вырубки. И, наконец, болота возникают на месте озер и речных стариц, которые заселяются водно-болотной растительностью. Рассмотрим в общих чертах этот процесс.

Заболачивание озера чаще всего происходит путем зарастания. При пологих берегах и постепенном нарастании глубин водная растительность располагается в виде поясов в следующей последовательности: 1) на самых глубоких местах выделяется пояс зеленых водорослей (на глубине свыше 6 м); 2) пояс цветковых растений, погруженных в воду (роголистик, рдесты); 3) пояс широколиственных рдестов, имеющих на поверхности воды широкие плавающие листья и соцветия (на глубине 4-5 м); 4) пояс водяных лилий на глубине 2-3 м (кувшинка); 5) пояс камышей до 2 м (камыш, тростник, хвощ); 6) пояс крупных осок на глубине до 0,7 м; 7) пояс мелких осок (рис. 80).

Каждый из отмеченных поясов не является долговечным и сменяется соседним - менее глубоководным. Это объясняется тем, что отлагающиеся растительные остатки способствуют обмелению водоема. Так последовательно происходит смещение ассоциаций от периферии к центру. Последней его стадией является превращение озера в осоковое болото.

Из всех перечисленных болотных ассоциаций наиболее распространенными на земном шаре являются камышовые болота с преобладанием высоких зарослей тростника (до 6-10 м). В африканских тропических болотах по берегам рек и озер простираются заросли из папируса, тростника и камыша, в индийских - заросли из бамбука.

Луговая растительность. Луга - это травянистый тип растительности мезофильного характера, произрастающий в условиях умеренного увлажнения разнообразных природных зон земного шара (тундра, лесная зона, тропическая и др.).

По местоположению луга могут быть подразделены на пойменные (заливные) и водораздельные (суходольные). Наибольший интерес как тип растительных формаций представляют пойменные луга. Растительность их формируется на плодородных почвах под влиянием длительного режима половодья и отложения рыхлых речных наносов.

Пойменные луга характеризуются рядом флористических черт: преобладанием рыхлодерновинных злаков (тимофеевка луговая, овсяница, мятлик, костер безостый), бобовых (клевер, люцерна, мышиный горошек) и разнотравья (герань луговая, василек луговой, нивянник обыкновенный и ряд других). Травостой лугов отличается высокими достоинствами и представляет собой ценные сенокосные угодья!

На поймах крупных рек, которые отличаются сложным микрорельефом и различным увлажнением, создается разнообразие экологических условий. При пересечении поймы от русла реки в сторону склона может быть намечен сложный экологический ряд.

В повышенной прирусловой части поймы, сложенной песчаным аллювием, создаются наиболее засушливые условия. Здесь в разреженном травяном покрове преобладают длиннокорневищные злаки (пырей ползучий, костер безостый), встречаются также некоторые степные виды.

Центральная часть поймы сложена глинистым аллювием и имеет высокое стояние грунтовых вод. Здесь господствуют рыхлодерновинные злаки, бобовые и цветущее разнотравье, имеющие сомкнутый травостой.

Характер луга резко меняется в притеррасной части поймы. Этот пониженный участок поймы у подножья склона оказывается наиболее увлажненным за счет застаивания полых вод и выхода ключей. Притеррасная пойма нередко залесена. Коренным типом леса являются ольшаники с подлеском из черной смородины.

На увлажненных лугах преобладают дерновинные злаки (например, щучка) и осоки.

В лесной зоне выделяют также суходольные луга, образующиеся на водоразделах. В отличие от пойменных, суходолы имеют вторичное происхождение, так как возникают на месте вырубленных или сгоревших лесов. Поэтому в их травостое помимо чисто луговых мезофитов встречаются элементы лесного разнотравья и хорошо развит моховой покров. Продуктивность таких лугов невелика.

В степной зоне водораздельные луга образуются в понижениях (лиманах, подах, разливах и др.).

Растительность лугов испытывает влияние того типа растительности (степного, пустынного и др.), среди которого она формируется. Так, на пойме р. Оки, пересекающей подзону широколиственных лесов, встречаются степные виды, на пойме р. Теберды - субальпийские виды. На поймах степных рек Сала и Маныча преобладают растения солянки, свойственные полупустыням.

Альпийская растительность представляет особый тип высокогорных низкотравных лугов, которые располагаются выше верхней границы леса. Высотное положение альпийских лугов колеблется в зависимости от географической широты гор, экспозиции склонов, степени континентальности климата. Например, в Альпах и на западном Кавказе альпийские луга расположены на высотах 2200- 3000 м над уровнем моря.

Альпийская растительность по ряду признаков сходна с тундровой: преобладание многолетних кустарничков, растений-подушек и др. Все это является приспособлением альпийской растительности к условиям короткого вегетационного периода с резкими температурными контрастами в течение суток. В условиях большой интенсивности освещения альпийские растения приобретают низкорослую приземистую форму и яркую окраску цветов.

Альпийская растительность подразделяется на два высотных пояса: нижний - субальпийские, верхний - альпийские луга.

Наиболее широкое распространение субальпийские луга имеют в горах Средней Азии и Кавказа. Их растительность отличается необычайной пестротой и яркостью. В травяном покрове преобладают злаки и цветущее разнотравье (герани, скабиоза, колокольчики, альпийские маки, незабудки, анемоны, астры и многие другие). Этот тип травяного фитоценоза отличается сложной ярусностью и большой видовой насыщенностью. Субальпийские луга западного Кавказа характеризуются развитием высокотравъя, достигающего в высоту до 2 м и более (колокольчик, борщевик, девясил, водосбор). Встречаются также заросли кавказского рододендрона, можжевельника, ив.

Альпийские луга сменяют субальпийские на высотах выше 3000 м. В травяном покрове лугов Тянь-Шаня господствуют растения мезофиты. Важным его элементом являются дерновинные осоки (кобрезия) с очень крупным и ярким цветком. Размеры и яркость окраски цветов составляют характерную черту альпийской растительности. Цветущее разнотравье аналогично субальпийскому поясу, но по внешнему облику растительность альпийских лугов отличается низким травостоем. Листья у трав располагаются в виде розетки, нередко без стебля (звездчатки, незабудки, лютики, альпийские маки и многие другие). На альпийском лугу много луковичных растений: тюльпаны, гиацинты, горные лилии и др. Альпийские луга Альп по характеру растительности отличаются обилием видов тундровой флоры (например, дриада), есть эндемичные виды, такие, как эдельвейс, примулы.

— Источник—

Богомолов, Л.А. Общее землеведение/ Л.А. Богомолов [и д.р.]. – М.: Недра, 1971.- 232 с.

Post Views: 486

Вам также может быть интересно