Веслоногие ракообразные. Cyclopoida Отряд веслоногие

Веслоно́гие ракообра́зные , или копепо́ды (лат. Copepoda ) - подкласс ракообразных из класса Maxillopoda . Один из крупнейших таксонов ракообразных (по разным данным, число видов копепод составляет от 10 до 20 тысяч). Наука, изучающая копепод - копеподология (раздел карцинологии).

Существует Всемирное общество копеподологов (англ. World Association of Copepodologists ), издающее информационный бюллетень «Monoculus copepod newsletter ».

Разнообразие формы тела копепод (рисунок Э. Геккеля)

Размеры

Форма тела

Каланоида, сем. Diaptomidae

Отделы тела

Тело копепод делится на три тагмы : голову - цефалосому (в копеподологии иногда её называют цефалоторакс, головогрудь), грудь (торакс) и брюшко (абдомен). При этом тельсон (анальную лопасть) многие копеподологи называют последним брюшным (анальным) сегментом.

Тело копепод может «складываться» пополам, изгибаясь в сагиттальной плоскости. При этом граница между функционально передним отделом тела (просомой) и функционально задним (уросомой) у циклопоид и гарпактицид проходит между сегментами груди, несущими четвёртую и пятую пары ног. Эти группы объединяют под названием «Podoplea» - «ногобрюхие». У каланоид граница между просомой и уросомой проходит позади сегмента, несущего пятую пару ног, поэтому их называют «Gymnoplea» - «голобрюхие». Этому признаку, который хорошо коррелирует с другими особенностями строения, придаётся высокий таксономический вес, а Podoplea и Gymnoplea рассматриваются как таксономические категории (в современных классификациях копепод - как надотряды).

Голова и её придатки

Голова несёт одноветвистые антенны первые (антеннулы, усы), двуветвистые антенны вторые (антенны), мандибулы , максиллы первые (максиллулы), максиллы вторые (максиллы) и максиллипеды (ногочелюсти) - придатки сросшегося с головой первого грудного сегмента. У представителей большинства семейств гарпактицид и у некоторых представителей других отрядов с головой сливается и следующий сегмент груди, несущий плавательные конечности, которые при этом могут сильно видоизменяться.

На голове, между мандибулами, располагается ротовое отверстие, прикрытое спереди крупной верхней губой, а сзади - небольшой нижней губой. На переднем крае головы находится направленный вниз вырост - рострум, иногда отчленённый.

Антенны I (антеннулы) всегда одноветвистые. Число их члеников различается у представителей разных отрядов. Так, у гарпактицид обычно 5-8 члеников (у самцов до 14); у большинства каланоид 21-27 члеников; у циклопоид от 9 до 23 члеников. У типичных представителей различается относительная длина антеннул: у каланоид они примерно равны телу, у циклопоид равны головогруди, а у гарпактицид заметно короче головогруди. Антенны I участвуют в локомоции , а также несут сенсиллы .

Антенны II обычно двуветвистые (у многих циклопоид одноветвистые), участвуют в создании токов воды для плавания и питания.

Мандибула подразделяется на коксу, которая образует жевательный вырост (гнатобазу) с зубцами и щетинками, и щупик, который исходно состоит из базиса, экзо- и эндоподита. Часто ветви, а иногда и основание щупика редуцируются. Так, у многих циклопов от мандибулы отходят лишь три щетинки, которые считаются рудиментом щупика.

На жевательных зубцах мандибулы многих морских копепод есть «коронки» из оксида кремния, которые помогают им разгрызать прочные домики диатомовых водорослей.

Грудь и её придатки

На следующих за ногочелюстным сегментом четырёх сегментах груди располагаются двуветвистые плавательные конечности - ноги уплощённой формы, служащие основными двигателями при плавании, за наличие которых отряд и получил своё название. Плавательная конечность состоит из двучленикового протоподита, базальный (проксимальный) членик которого называется кокса, а дистальный - базис, и двух отходящих от базиса ветвей (иногда считается, что в состав протоподита входит ещё один членик - прекокса, который слабо отчленён от тела). Наружная (экзоподит) и внутренняя (эндоподит) ветви состоят из 2-4 члеников каждая и несут длинные щетинки, покрытые длинными тонкими выростами (сетулами), и более короткие шипы.

На последнем сегменте груди расположена пятая пара грудных ног, которые обычно не участвуют в плавании и у многих групп сильно уменьшены или видоизменены. У самцов большинства семейств каланоид они резко асимметричны. Эндоподиты обеих ног часто рудиментарны, экзоподит одной из ног служит для переноса сперматофора к семяприёмникам самки при спаривании, а более крупный экзоподит другой конечности несёт длинный когтевидно изогнутый шип, участвующий в удержании самки. Строение и вооружение пятой пары ног для циклопоид и каланоид служит важнейшим таксономическим признаком.

Брюшко и его придатки

Брюшко состоит обычно из 2-4 сегментов (не считая тельсона). На первом сегменте брюшка находятся парные половые отверстия. У гарпактицид и циклопоид на нём расположена рудиментарная шестая пара ног, у каланоид он лишён конечностей. Остальные сегменты брюшка конечностей не несут. На тельсоне располагаются два подвижных придатка - вилочка, или фурка (фуркальные ветви). Эти придатки состоят из одного членика и не гомологичны конечностям. На фурке находятся фуркальные щетинки, длина и расположение которых - важный таксономический признак.

Половой диморфизм

Как правило, у самок сливаются первый и второй сегменты брюшка, образуя крупный генитальный сегмент; у самцов такого слияния не происходит, поэтому у самцов на один брюшной сегмент больше, чем у самок.

У представителей Cyclopoida и Harpacticoida самцы обычно заметно мельче самок, имеют крючковидно изогнутые, укороченные антенны I, служащие для схватывания и удержания самок при спаривании.

У многих Calanoida самки и самцы по размерам не различаются. У самцов имеется одна видоизменённая антенна I, которая называется геникулирующая антенна. Она расширена в средней части и способна «складываться пополам»; как и у циклопов, она служит для удержания самки при спаривании.

В отдельных случаях наблюдается половой диморфизм в строении практически любых пар конечностей и сегментов тела .

Внутреннее строение

Покровы

Нервная система и органы чувств

Центральная нервная система состоит из головного мозга и соединённой с ним окологлоточным нервным кольцом брюшной нервной цепочки. От головного мозга отходит непарный нерв к науплиальному глазу и парные нервы к фронтальному органу, а также нервы к антеннулам и антеннам (последние - от тритоцеребрума). В состав подглоточного ганглия входят ганглии мандибул, первых и вторых максилл. Ганглии брюшной нервной цепочки слабо отграничены друг от друга. Вся брюшная нервная цепочка расположена в головогруди, в брюшко она не заходит .

Питание

Большинство свободноживущих копепод питаются одноклеточными или мелкими колониальными водорослями , которых они отфильтровывают в толще воды, а также донными диатомовыми , бактериями и детритом, которые они могут собирать или соскабливать на дне. Многие виды каланоид и циклопоид - хищники, поедающие другие виды ракообразных (молодь копепод и кладоцер), коловраток , личинок насекомых I-II возраста (в том числе личинок хирономид и кулицид) и др. Копеподитные стадии некоторых пресноводных циклопоид залезают в выводковые камеры дафний , где пожирают яйца .

При более детальном изучении «фильтрационного» питания копепод с помощью скоростной микрокиносъёмки выяснилось, что многие из них «охотятся» на отдельные клетки водорослей, которые отлавливают поодиночке. Питающиеся водорослями копеподы запасают энергию пищи в жировых каплях, которые содержатся в их тканях и часто окрашены в желтовато-оранжевый цвет. У полярных видов, питающихся в первую очередь диатомовыми, в период массового весеннего «цветения» объём жировых запасов может достигать половины объёма тела.

Размножение и развитие

Спариванию предшествует сложное половое поведение, в котором, видимо, обычно играют важную роль как хеморецепция, так и механорецепция. Самки копепод выделяют половые феромоны , которые воспринимаются самцами при помощи хемосенсорных щетинок (эстетасков) первых антенн .

При спаривании у большинства семейств каланоид самец сперва захватывает самку за тельсон или фуркальные ветви при помощи геникулирующей антенны, затем - за участок тела, расположенный перед или сразу после генитального сегмента при помощи ног пятой пары, при этом самец и самка обычно располагаются «головой к хвосту» друг друга . Спаривание продолжается от нескольких минут до нескольких суток.

Свободноживущие копеподы имеют сперматофорное оплодотворение. Крупные, сравнимые по размерам с размерами брюшка животного, сперматофоры каланоид переносятся на генитальный сегмент самки во время спаривания при помощи левой пятой ноги самца; на её конце имеются «щипчики», удерживающие бутылковидный сперматофор за суженную базальную часть.

Роль в экосистемах

Копеподы играют исключительно важную роль в водных экосистемах и во всей биосфере. Видимо, они имеют наибольшую биомассу среди всех групп водных животных и почти наверняка занимают первое место по доле во вторичной продукции водоёмов. Как потребители фитопланктона копеподы являются главными консументами I порядка в морях и пресных водах. Копеподы служат основной пищей для многих других водных животных, от стрекающих и гребневиков до усатых китов .

Поверхностные воды океанов в настоящее время считаются самым крупным поглотителем углекислого газа (2 миллиарда тонн в год - вероятно, около трети антропогенной эмиссии). Во многом поглощение избыточной углекислоты обеспечивается жизнедеятельностью копепод.

Многие планктонные копеподы питаются ночью в поверхностных слоях океана, а днём мигрируют на глубину, чтобы избежать выедания зрительными хищниками. Их трупы, сброшенные экзувии и фекальные пеллеты опускаются в более глубокие слои воды. Это (как и дыхание живых копепод,переваривающих пищу на глубине) способствует перемещению биогенного углерода из верхних слоёв воды в донные осадки. Кроме того, образование в ходе питания копепод фекальных пеллетов способствует очистке верхних слоёв воды от минеральных взвесей. Это увеличивает прозрачность воды и, следовательно, продукцию фитопланктона.

«Лососёвые вши» (Lepeophtheirus salmonis , отр. Siphonostomatoida )

Роль в жизни человека

Система копепод

В одной из недавних сводок по систематике ракообразных (Martin, Davis, 2001) предлагается рассматривать копепод в качестве подкласса, который делится на два инфракласса и несколько отрядов:

  • Инфракласс Progymnoplaea
      • Отряд Platicopioida
  • Инфракласс Neocopepoda
    • Надотряд Gymnoplea
      • Отряд Calanoida
    • Надотряд Podoplea
      • Отряд Misophrioida
      • Отряд Cyclopoida
      • Отряд Gelyelloida
      • Отряд Harpacticoida
      • Отряд Poecilostomatoida
      • Отряд Siphonostomatoida
      • Отряд Monstrilloida

В предложенной системе копеподы делятся на 218 семейств.

Примечания

Литература

  • Иванов А. В. и др. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Типы: Кольчатые черви, Членистоногие: Учеб.пособие для студентов биолог.спец.ун-тов. Ч.2/ 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1983. - C. 279-290
  • Huys, R. & G.A. Boxshall, 1991. Copepod Evoution. The Ray Society, pp 1–468.
  • Корнев П. Н., Чертопруд Е. С. Веслоногие ракообразные отряда Harpacticoida Белого моря: морфология, систематика, экология. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. - 379 с., илл.
  • Joel W. Martin and George E. Davis/ An updated classification of the recent crustacea / Science series / Natural History Museum of Los Angeles County, 2001. - 124 pp.

Подсемейство Eucyclopinae
Сюда относятся циклопы, населяющие пруды и другие мелкие водоемы, литоральную часть водохранилищ и озер. Их излюбленный биотип - зона зарослей прибрежной водной растительности. В нелагиали крупных водоемов представители этого семейства обычно отсутствуют. В реках они встречаются в прибрежной части. Животные ведут придонный образ жизни (лазание по макрофитам, субстрату), особенно характерный для представителей родов Ectocyclops и Paracyclops. В связи с этим тело циклопов сильно сплющено в спинно-брюшной части, а антенны укорочены. В водоемах Молдавии в состав подсемейства входят девять видов и три подвида. Наибольшим распространением отличается один.

Еуциклоп серулатус - Eucyclops serrulatus
Характеризуется наличием группы мелких волосков по бокам последнего торакального сегмента, тонким абдоменом, строением генитального сегмента и receptaculum seminis. Генитальный сегмент, например в переднем отделе, сильно расширенный, в заднем - почти цилиндрический. Семяприемник состоит из двух широких отделов, в средней части сообщающихся узким протоком. Внешние края фуркальных ветвей снабжены рядом мелких, хорошо различимых пилообразных шипиков. Обычно они не доходят до основания ветвей.
Характерным признаком вида является наличие шиловидной щетинки на внешнем крае фурки. Средние апикальные щетинки хорошо развиты.
Передние антенны 12-членистые, короткие, три дистальных членика очень длинные и тонкие. Ноги пятой пары выполнены в виде угловатой пластинки, несущей на внутренней стороне мощный ножевидный шип. Окраска циклопа, как правило, соломенно-желтая, иногда коричневая.
Яйцевые мешки у самки сильно расходящиеся, удлиненно-овальные. Самец отличается отсутствием шипиков на внешнем крае фурки.
Длина самки 0,8-1,5, самца – 0,6-0,8 мм. Е. serrulatus образует два вариетета - proximus и speratus. От типичной формы они отличаются строением фуркальных ветвей и вооружением их внешнего края. Оба вариетета встречаются в водоемах Молдавии.
Е. serrulatus с достоверностью можно отнести к космополитам. Он обитает в Европе, Азии, Северной Америке, Новой. Зеландии и Африке. В СССР распространен в пределах всех ландшафтных зон, от арктических островов, Дальнего Востока, горных водоемов Кавказа до степных и равнинных водоемов европейской части и Средней Азии. Вид бентический. Обитает в самых разнообразных и текучих водоемах, в зарослях водных микро- и макрофитов, избегая открытых мест с сильным течением. Обнаружен в наземных ключевых водах, а также пещерах и глубоких колодцах.
Этот рачок эвритермичен. Амплитуда его приспособляемости к изменениям температуры очень широка: 4-30°С. Границы оптимального развития вида - 6-25°С. По отношению к степени минерализации воды Е. serrulatus проявляет себя в высшей степени эвригалинным. Обычен в водоемах с рН 4,6-9,8. В дистрофных водоемах с рН ниже 4,5 не встречаются. Однако изменение рН в щелочную сторону вызывает резкое сокращение плодовитости этого вида.
В Молдавии встречается в самых различных водоемах, нередко круглогодично. Высоких количественных показателей развития не достигает. В малых водохранилищах численность его колеблется в пределах 4,0-10,0, озере Кагул - 18,0-22,0, левобережных притоках Прута - 0,5 тыс. экз./м?. Несколько более высока его плотность в заводи Ягорлык - 3,5-6,2 тыс. экз./м?. В Дубоссарском водохранилище рачок встречается редко (3,0 тыс. экз./м?).
Число пометов у Е. serrulatus колеблется в широких пределах в зависимости от температуры среды обитания, количества пищи и ее состава, возраста самки и др. Например, при 13°С самка циклопа делает до 28, при 17°С – 38, а при 20°С – 60 кладок (общее количество яиц-1270, 1489 и 2248 шт. соответственно). Такая же зависимость установлена и относительно эмбрионального развития рачка. При температуре 16°С оно продолжается четыре, а при 30°С - один день. При голодании количество кладок сокращается с 24 до 14. В оптимальных условиях питания в кладке в среднем 38,6-39,4 яйца, ре голодании - 23,5 и ниже, вплоть до нуля.
Индивидуальная плодовитость самки варьирует в пределах 25-60 яиц. Количество яиц в яйцевых мешках редко бывает одинаковым. Е. serrulatus достигает половой зрелости при температуре воды 18-20°С на 15-16-й день жизни. Науплиальный период в этих условиях длится три-четыре, копеподитный - пять дней. Общая продолжительность жизни циклопа 44-57 дней. Длина новорожденных науплиусов в среднем составляет О, 088, суточный прирост - 0,020 мм.
Циклоп входит в пищевой спектр молоди и более старших возрастных групп рыб, нагуливающихся в прибрежной зоне среди макрофитов.

Подсемейство Cyclopidae
В пределах Молдавии оно представлено четырьмя родами (Eucyclops, Acanthocyclops, Cyclops, Mesocyclops),
21 видом и одним подвидом. Циклопы, - принадлежащие к этому подсемейству, хорошо различимы благодаря отсутствию группы щетинок по бокам последнего торакального сегмента и пилообразного ряда шипиков на внешнем крае фуркальных ветвей. Вооружение дистального членика пятой пары ног состоит из двух придатков, среди которых внутренний шип иногда сильно редуцируется.
В Молдавии трудно найти водоем, где бы не встречались представители подсемейства.

Циклоп вицинус - Cyclops vicinus
Широко распространенный вид. В СССР известен в пределах всех ландшафтных зон, исключая субтропики. На востоке доходит до бассейна р. Амур. Встречается в тундре, пустыне, полупустыне, лиманах Черного и Азовского морей. В последние годы обнаружен в водоемах Ферганской долины.
В Молдавии встречается повсеместно, достигая в некоторых водоемах массового развития.
Тело рачка стройное. Первые три торакальных сегмента гладкие, четвертый - с острыми оттянутыми углами. Генитальный сегмент в верхней части расширен, с небольшими выступами. Первые антенны самки 17-члениковые, достигающие середины второго торакального сегмента. Ноги пятой пары - двухчлениковые. Дистальный членик снабжен боковыми шипом на внутреннем крае и длинной апикальной щетинкой, у основания которой расположено четыре-пять маленьких шипиков. Фуркальные ветви длинные, слабо расходящиеся, со сплошным рядом волосков на внутренних краях. Из крайних апикальных щетинок фурки внутренняя почти вдвое длиннее внешней (см. табл. 3).

Табл. 3. Представители веслоногих и ветвистоусых ракообразных: 1а – Daphnia magna самка; 1б – самец; 2 – Moina macrocopa; 3 – Chidorus sphaericus; 4 – Eudiaptomus gracilis; 5 – Cyclops vicinus; 6a – Limnocletodes behningi, самка; 6б – самец.

Длина самки 1,2-2,2, самца – 1,1-1,5 мм.
Вид характерен для пелагиали озер, водохранилищ, прудов и других мелких главным образом мезо- и эвтрофных водоемов. Дистрофных водоемов циклоп избегает. Встречается в медленно текущих реках. Распределение в толще воды неравномерное и зависит от физико-химических и биологических особенностей водоема.
Cyclops vicinus хорошо переносит повышенную минерализацию воды. Указывается для солоноватых вод. Он встречается при содержании Cl 0,31 – 5,52 г/л. Хорошо приспособляется к колебаниям содержания в воде СаО. MgO, хлоридов. По отношению к температурному фактору С. vicinus проявляет себя как эвритермный вид, что подтверждается и на примере водоемов Молдавии. Половозрелые циклопы в водоемах республики встречаются на протяжении всего года, максимум численности приходится на зиму и весну, причем зимние самки крупнее летних и содержат в яйцевых мешках большее количество яиц. Например, в Комсомольском озере (г. Кишинев) циклоп отмечен в течение всего года, при средней частоте встречаемости 80%. Наиболее высокого численного развития (70,5-73,6 тыс. экз./м?) он достигал в декабре и январе. Количество яиц на одну самку в этот период колебалось в среднем от 50 до 62 штук, что в два, два с половиной раза больше, чем в летней популяции.
В прудах республики численность взрослых особей С. vicinus колеблется от 2 до 110 тыс. экз./м? и более, а вместе с личиночными стадиями достигает 250-300 тыс. экз./м?. В малых водохранилищах ее уровень возрастает до марта-апреля, составляя 63-68 тыс. экз./м?, а к лету неуклонно снижается до 1,5-10,7 тыс.экз./м?. В озере Кагул и Нижнем Днестре циклоп встречается постоянно, но насчитывает всего несколько сотен, реже тысяч экземпляров в расчете на кубический метр. В Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС и Дубоссарском водохранилище в последние годы С. vicinus обнаруживали эпизодически при небольшой численности.
Продолжительность жизни рачка в экспериментальных условиях составляет максимум 83 дня. За это время он формирует до девяти-десяти пар яйцевых мешков. Плодовитость широко варьирует: 30-101 штук яиц на самку.
В природных условиях средняя плодовитость 220 самок С. vicinus составляет 49, при максимуме 111 яиц. У молодых самок формирование очередной пары мешков происходит каждые трое-четверо, а у старых самок - восемь-одиннадцать суток. Науплиус при рождении достигает в длину 187 мк. При температуре 23 -25°С переход на копеподитную стадию происходит на четвертые-пятые сутки при длине тела 215 мк. Циклоп становится половозрелым на 25-е сутки при длине тела 1,4 мм.
Cyclops vicinus входит в пищевой спектр многих рыб. В прудах, например в марте, в пищевых комках годовиков карпов и карасей насчитывали соответственно 9,0 и 6,9, а двухлеток карася до 29,9 тысяч экземпляров циклопа
Даже летом, при наличии других компонентов питания, количество их в пищевых комках двухлеток карпа и карася доходило до 1,8-2,2 тысяч экземпляров. В это время С. vicinus более интенсивно потреблялся сеголетней молодью этих рыб (4,7-6,3 тыс. экз./особь).

Акантоциклоп верналис - Acanthocyclops vernalis
Это наиболее массовый вид рода Acanthocyclops из встречающихся Молдавии. Он широко распространен в Голарктике. Указывается для всей Европы, Азии, Северной Америки и др. В СССР отмечен от крайнего севера и до крайнего юга, включая горную область Кавказа, в азиатской части, на севере Сибири и Дальнем Востоке.
Обитает в самых разнообразных водоемах: снеговых и дождевых лужах, болотах, прудах, прибрежной части медленно текущих рек и ручьев, озерах и водохранилищах. Входит в состав фауны пещер.
Для вида характерны значительно вытянутые наружу задние углы последнего торакального сегмента, угловатые очертания генитального сегмента, мало расходящиеся фуркальные ветви, 17-18-члениковые антенны, вооружение дистального членика ног пятой пары толстым шипом и короткой щетинкой. Из апикальных щетинок фуркальных ветвей крайняя внутренняя почти одной длины с крайней внешней.
Яйцевые мешки удлиненные, овальные, слабо расходящиеся. Окраска желтоватая или красноватая до ярко-красной.
По отношению к температуре воды A. vernalis эвритермичен. Зарегистрирован при температуре 1-32°С. Живет в водоемах с рН 4,4-8,2. Известен в водах с содержанием СаО, достигающим 100 мг/л при окисляемости до 115 мг/л О2.
Этот вид в основном пресноводный, в соленых водах отмечен редко. Полицикличен, в некоторых мелких водоемах имеет два половых периода в год, в постоянных - один из них приходится на зиму. В стадии покоя может переносить высыхание водоема.
Продолжительность жизни особей в экспериментальных условиях достигает 76 суток. Максимальная плодовитость установлена у особей из Приднестровского рыбхоза (146 яиц) при длине тела самки (без фуркальных ветвей) 1,56 мм. Средняя плодовитость вида, выведенная на основании подсчета яиц 82 самок, добытых из водоемов республики в разное время года, составляет 61 яйцо.
При температуре 26-27°С длительность науплиального периода равна двум-трем суткам, массовой переход на копеподитную стадию наблюдается на четвертые сутки. Половозрелость наступает на 26 сутки при длине тела 1,14 мм. По способу питания С. vernalis типичный хищник.
В водоемах республики вид распространен повсеместно. Встречается круглый год, но наибольшей численности достигает в теплый период. В прудах временами насчитывает 125,0, в малых водохранилищах - 230,0, а в Марамоновском водохранилище на р.Куболта в июле - 506,0 тыс. экз./м?. Массовое появление самцов наблюдается в июле.
Входит в пищевой спектр разновозрастных рыб.

  1. Веслоногие ракообразные. Harpacticoida имеющихся в литературе данных следует отнести к эвритермному комплексу с...
  2. Ракообразные Максиллоподы. Веслоногие. В пределах Молдавии встречаются два вида ракообразных Максилопод – это...
  3. Веслоногие ракообразные. Calanoida Веслоногие ракообразные Каланиды - это исключительно планктонные, преимущественно морские животные....

И интерстициальной фауны, реже встречаются в планктоне. Ниже рассматриваются в основном строение и образ жизни свободноживущих представителей копепод.

Существует Всемирное общество копеподологов (англ. World Association of Copepodologists ), издающее информационный бюллетень «Monoculus copepod newsletter ».

Энциклопедичный YouTube

  • 1 / 5

    Тело копепод делится на три тагмы : голову - цефалосому (в копеподологии иногда её называют цефалоторакс, головогрудь), грудь (торакс) и брюшко (абдомен). При этом тельсон (анальную лопасть) многие копеподологи называют последним брюшным (анальным) сегментом.

    Тело копепод может «складываться» пополам, изгибаясь в сагиттальной плоскости. При этом граница между функционально передним отделом тела (просомой) и функционально задним (уросомой) у циклопоид и гарпактицид проходит между сегментами груди, несущими четвёртую и пятую пары ног. Эти группы объединяют под названием «Podoplea» - «ногобрюхие». У каланоид граница между просомой и уросомой проходит позади сегмента, несущего пятую пару ног, поэтому их называют «Gymnoplea» - «голобрюхие». Этому признаку, который хорошо коррелирует с другими особенностями строения, придаётся высокий таксономический вес, а Podoplea и Gymnoplea рассматриваются как таксономические категории (в современных классификациях копепод - как надотряды).

    Голова и её придатки

    Голова несёт одноветвистые антенны первые (антеннулы, усы), двуветвистые антенны вторые (антенны), мандибулы , максиллы первые (максиллулы), максиллы вторые (максиллы) и максиллипеды (ногочелюсти) - придатки сросшегося с головой первого грудного сегмента. У представителей большинства семейств гарпактицид и у некоторых представителей других отрядов с головой сливается и следующий сегмент груди, несущий плавательные конечности, которые при этом могут сильно видоизменяться.

    На голове, между мандибулами, располагается ротовое отверстие, прикрытое спереди крупной верхней губой, а сзади - небольшой нижней губой. На переднем крае головы находится направленный вниз вырост - рострум, иногда отчленённый.

    Антенны I (антеннулы) всегда одноветвистые. Число их члеников различается у представителей разных отрядов. Так, у гарпактицид обычно 5-8 члеников (у самцов до 14); у большинства каланоид 21-27 члеников; у циклопоид от 9 до 23 члеников. У типичных представителей различается относительная длина антеннул: у каланоид они примерно равны телу, у циклопоид равны головогруди, а у гарпактицид заметно короче головогруди. Антенны I участвуют в локомоции , а также несут сенсиллы .

    Антенны II обычно двуветвистые (у многих циклопоид одноветвистые), участвуют в создании токов воды для плавания и питания.

    Мандибула подразделяется на коксу, которая образует жевательный вырост (гнатобазу) с зубцами и щетинками, и щупик, который исходно состоит из базиса, экзо- и эндоподита. Часто ветви, а иногда и основание щупика редуцируются. Так, у многих циклопов от мандибулы отходят лишь три щетинки, которые считаются рудиментом щупика.

    На жевательных зубцах мандибулы многих морских копепод есть «коронки» из оксида кремния, которые помогают им разгрызать прочные домики диатомовых водорослей.

    Грудь и её придатки

    На следующих за ногочелюстным сегментом четырёх сегментах груди располагаются двуветвистые плавательные конечности - ноги уплощённой формы, служащие основными двигателями при плавании, за наличие которых отряд и получил своё название. Плавательная конечность состоит из двучленикового протоподита, базальный (проксимальный) членик которого называется кокса, а дистальный - базис, и двух отходящих от базиса ветвей (иногда считается, что в состав протоподита входит ещё один членик - прекокса, который слабо отчленён от тела). Наружная (экзоподит) и внутренняя (эндоподит) ветви состоят из 2-4 члеников каждая и несут длинные щетинки, покрытые длинными тонкими выростами (сетулами), и более короткие шипы.

    На последнем сегменте груди расположена пятая пара грудных ног, которые обычно не участвуют в плавании и у многих групп сильно уменьшены или видоизменены. У самцов большинства семейств каланоид они резко асимметричны. Эндоподиты обеих ног часто рудиментарны, экзоподит одной из ног служит для переноса сперматофора к семяприёмникам самки при спаривании, а более крупный экзоподит другой конечности несёт длинный когтевидно изогнутый шип, участвующий в удержании самки. Строение и вооружение пятой пары ног для циклопоид и каланоид служит важнейшим таксономическим признаком.

    Брюшко и его придатки

    Брюшко состоит обычно из 2-4 сегментов (не считая тельсона). На первом сегменте брюшка находятся парные половые отверстия. У гарпактицид и циклопоид на нём расположена рудиментарная шестая пара ног, у каланоид он лишён конечностей. Остальные сегменты брюшка конечностей не несут. На тельсоне располагаются два подвижных придатка - вилочка, или фурка (фуркальные ветви). Эти придатки состоят из одного членика и не гомологичны конечностям. На фурке находятся фуркальные щетинки, длина и расположение которых - важный таксономический признак.

    Половой диморфизм

    Как правило, у самок сливаются первый и второй сегменты брюшка, образуя крупный генитальный сегмент; у самцов такого слияния не происходит, поэтому у самцов на один брюшной сегмент больше, чем у самок.

    У представителей Cyclopoida и Harpacticoida самцы обычно заметно мельче самок, имеют крючковидно изогнутые, укороченные антенны I, служащие для схватывания и удержания самок при спаривании.

    У многих Calanoida самки и самцы по размерам не различаются. У самцов имеется одна видоизменённая антенна I, которая называется геникулирующая антенна. Она расширена в средней части и способна «складываться пополам»; как и у циклопов, она служит для удержания самки при спаривании.

    В отдельных случаях наблюдается половой диморфизм в строении практически любых пар конечностей и сегментов тела .

    Внутреннее строение

    Покровы

    Нервная система и органы чувств

    Центральная нервная система состоит из головного мозга и соединённой с ним окологлоточным нервным кольцом брюшной нервной цепочки. От головного мозга отходит непарный нерв к науплиальному глазу и парные нервы к фронтальному органу, а также нервы к антеннулам и антеннам (последние - от тритоцеребрума). В состав подглоточного ганглия входят ганглии мандибул, первых и вторых максилл. Ганглии брюшной нервной цепочки слабо отграничены друг от друга. Вся брюшная нервная цепочка расположена в головогруди, в брюшко она не заходит .

    Питание

    Большинство свободноживущих копепод питаются одноклеточными или мелкими колониальными водорослями , которых они отфильтровывают в толще воды, а также донными диатомовыми , бактериями и детритом, которые они могут собирать или соскабливать на дне. Многие виды каланоид и циклопоид - хищники, поедающие другие виды ракообразных (молодь копепод и кладоцер), коловраток , личинок насекомых I-II возраста (в том числе личинок хирономид и кулицид) и др. Копеподитные стадии некоторых пресноводных циклопоид залезают в выводковые камеры дафний , где пожирают яйца .

    При более детальном изучении «фильтрационного» питания копепод с помощью скоростной микрокиносъёмки выяснилось, что многие из них «охотятся» на отдельные клетки водорослей, которые отлавливают поодиночке. Питающиеся водорослями копеподы запасают энергию пищи в жировых каплях, которые содержатся в их тканях и часто окрашены в желтовато-оранжевый цвет. У полярных видов, питающихся в первую очередь диатомовыми, в период массового весеннего «цветения» объём жировых запасов может достигать половины объёма тела.

    Размножение и развитие

    Спариванию предшествует сложное половое поведение, в котором, видимо, обычно играют важную роль как хеморецепция, так и механорецепция. Самки копепод выделяют половые феромоны , которые воспринимаются самцами при помощи хемосенсорных щетинок (эстетасков) первых антенн .

    При спаривании у большинства семейств каланоид самец сперва захватывает самку за тельсон или фуркальные ветви при помощи геникулирующей антенны, затем - за участок тела, расположенный перед или сразу после генитального сегмента при помощи ног пятой пары, при этом самец и самка обычно располагаются «головой к хвосту» друг друга . Спаривание продолжается от нескольких минут до нескольких суток.

    Свободноживущие копеподы имеют сперматофорное оплодотворение. Крупные, сравнимые по размерам с размерами брюшка животного, сперматофоры каланоид переносятся на генитальный сегмент самки во время спаривания при помощи левой пятой ноги самца; на её конце имеются «щипчики», удерживающие бутылковидный сперматофор за суженную базальную часть.

    Роль в экосистемах

    Копеподы играют исключительно важную роль в водных экосистемах и во всей биосфере. Видимо, они имеют наибольшую биомассу среди всех групп водных животных и почти наверняка занимают первое место по доле во вторичной продукции водоёмов. Как потребители фитопланктона копеподы являются главными консументами I порядка в морях и пресных водах. Копеподы служат основной пищей для многих других водных животных, от стрекающих и гребневиков до усатых китов .

    Поверхностные воды океанов в настоящее время считаются самым крупным поглотителем углекислого газа (2 миллиарда тонн в год - вероятно, около трети антропогенной эмиссии). Во многом поглощение избыточной углекислоты обеспечивается жизнедеятельностью копепод.

    Многие планктонные копеподы питаются ночью в поверхностных слоях океана, а днём мигрируют на глубину, чтобы избежать выедания зрительными хищниками. Их трупы, сброшенные экзувии и фекальные пеллеты опускаются в более глубокие слои воды. Это (как и дыхание живых копепод,переваривающих пищу на глубине) способствует перемещению биогенного углерода из верхних слоёв воды в донные осадки. Кроме того, образование в ходе питания копепод фекальных пеллетов способствует очистке верхних слоёв воды от минеральных взвесей. Это увеличивает прозрачность воды и, следовательно, продукцию фитопланктона.

    Копеподы (Copepoda ) - самая большая и наиболее разнообразная группа ракообразных. В настоящее время они включают более чем 14000 видов, 2300 родов и 210 семейств, и это, конечно, не полное число организмов, населяющих моря и континентальные воды, переходные зоны между водой и сушей, или живущих в симбиотических отношениях с другими животными. Они являются самой многочисленной многоклеточной группой животных на земле, превосходя численностью даже насекомых, которые включают большее количество видов, но меньшее число индивидуумов!

    Новая филогения Copepoda (Huys & Boshall 1991):

    1. PLATYCOPIOIDA;
    2. CALANOIDA;
    3. MORMONILLOIDA,
    4. HARPACTICOIDA;
    5. POECILOSTOMATOIDA;
    6. SIPHONOSTOMATOIDA;
    7. MONSTRILLOIDA;
    8. MISOPHRIOIDA;
    9. CYCLOPOIDA;
    10. GELYELLOIDA

    Copepoda – подвижные, резвые и крупные организмы. С помощью усиков и грудных ножек, ударяя ими как веслами, они «летают» в толще воды. Тело их веретеновидной формы с четким делением на две части: головогрудь и брюшко, которое заканчивается фуркой, напоминающей вилку. На голове располагается непарный глаз, за что одно из их семейств носит имя циклопов – по имени мифических одноглазых великанов. Большинство веслоногих – хищники, нападающие на мелких животных. Но есть и растительноядные формы – каланиды (Calanoida), обладающие более крупной головогрудью и укороченным брюшком. Передние антенны у них очень длинные (иногда больше длины тела) и служат основным органом передвижения. Питаются они преимущественно водорослями.

    Некоторым видам ветвистоусых свойствен цикломорфоз. Многие виды встречаются лишь в период открытой воды, откладывая на зиму яйца – эфиппии, из которых весной, когда температура воды становится приемлемой, появляется молодь. Этим же пользуются они и при жизни в водоемах, которые пересыхают: находятся в виде зародыша в эфиппии до тех пор, пока не пройдет дождь.

    Зоопланктон обитает в любых водоемах. В стоячих водах зоопланктонное сообщество – зоопланктоноценоз – богаче и по количеству видов, и по численности. Ветвистоусые, как правило, плохо переносят течение, потому предпочитают озера, пруды, лужи, водохранилища, а вот коловратки лучше выдерживают головокружительные пируэты в потоке воды, поэтому в реках, ключах, родниках планктон состоит в основном из них.

    Зоопланктон и бентос - основные сообщества беспозвоночных, обеспечивающие нормальное функционирование водных экосистем, их самоочищение, являющиеся кормовой базой многих видов рыб. Зоопланктон составляют обычно три систематические группы беспозвоночных: коловратки (Rotatoria, класс), ветвистоусые раки (Cladocera, отряд), веслоногие раки (Copepoda, отряд). Эти же таксоны беспозвоночных присутствуют и в бентосе, но из-за специфики общепринятого отбора бентосных проб, как правило, коловратки в донных сообществах не учитываются. Большинство видов ракообразных обитают и в водной толще, являясь составляющей частью зоопланктона, и на дне водоемов, в бентосе. Так большинство каланоид (Calanoida, Copepoda) в течение всей жизни, кроме стадии покоящихся яиц, ведет планктонный образ жизни; циклопы (Cyclopida, Copepoda) населяют и водную толщу, и являются компонентом микрозообентоса; гарпактициды (Harpacticoida, Copepoda) считаются исключительно бентическими животными, но достаточно часто встречаются в планктоне. Поэтому, говоря о биоразнообразии зоопланктонных организмов и их изученности, мы подразумеваем разнообразие и изученность планктонных и бентосных коловраток, ветвистоусых и веслоногих раков.

    Особое значение зоопланктон имеет в озерных экосистемах, где его обилие и биомасса достигают существенных величин. В реках сообщества планктонных беспозвоночных формируются на глубоководных участках русла с медленным течением, в курьях, пойменных водоемах. На плесах и перекатах, где зоопланктона как такового нет, планктонные беспозвоночные встречаются в дрифте и бентосе.

    В настоящее время показателем разнообразия фауны зоопланктона региона является наличие 318 установленных видов и форм, из них 164 видов и форм коловраток, относящихся к 23 семействам; 76 - ветвистоусых раков, принадлежащих 8 семействам и 78 - веслоногих раков. В числе видов веслоногих раков - 32 вида и формы п/отряда циклопид одного семейства, 17 - каляноида, относящихся к двум семействам и 29 видов и форм гарпактицид, относящихся к 5 семействам.

    Наиболее разнообразны во всем регионе из коловраток рода Brachionus, Keratella, Nothoica, Synchaeta, Polyarthra; из ветвистоусых - хидориды, из веслоногих раков - циклопиды и гарпактициды.

    Планктон (от греч. planktos - блуждающий), совокупность организмов, населяющих толщу воды континентальных и морских водоёмов и не способных противостоять переносу течениями. В состав планктона входят как растения - фитопланктон (в т. ч. бактериопланктон), так и животные - зоопланктон . Планктону противопоставляют населению дна - бентосу и активно плавающим животным - нектону . В отличие от последних, организмы планктона не способны к самостоятельному движению или подвижность их ограничена. В пресных водах различают озёрный планктон - лимнопланктон и речной - потамопланктон .


    Растительноядные веслоногие рачки - Calanoida


    Копеподы (Copepoda ) - самая большая и наиболее разнообразная группа ракообразных. В настоящее время они включают 3 отряда (каланоиды, циклопы, гарпактициды), 210 семейств, 2300 родов и более 14000 видов, и это, конечно, не полное число организмов, населяющих моря и континентальные воды, переходные зоны между водой и сушей, или живущих в симбиотических отношениях с другими животными. Они являются самой многочисленной группой многоклеточных животных на земле, превосходя численностью даже насекомых, которые включают большее количество видов, но меньшее число индивидуумов!

    Copepoda - подвижные, резвые и относительно крупные планктонные организмы. С помощью усиков и грудных ножек, ударяя ими как веслами, они «летают» в толще воды. Тело их веретеновидной формы с четким делением на две части: головогрудь и брюшко, которое заканчивается фуркой, напоминающей вилку. На голове располагается непарный глаз, за что одна из их наиболее хорошо известных аквариумистам групп носит имя циклопов - по имени мифических одноглазых великанов. Большинство веслоногих - хищники, нападающие на еще более мелких животных. Но есть и растительноядные формы - каланоиды (Calanoida ), обладающие более крупной головогрудью и укороченным брюшком (см. фото). Передние антенны у них очень длинные (иногда больше длины тела) и служат основным органом передвижения. Питаются они преимущественно водорослями.

    Некоторым видам ветвистоусых свойствен цикломорфоз. Многие виды встречаются лишь в период открытой воды, откладывая на зиму покоящиеся яйца - эфиппии, из которых весной, когда температура воды становится приемлемой, появляется молодь. Этим же пользуются они и при жизни в водоемах, которые пересыхают: находятся в виде зародыша в эфиппии до тех пор, пока не пройдет дождь.
    Зоопланктон обитает в любых водоемах. В стоячих водах зоопланктонное сообщество - зоопланктоноценоз - богаче и по количеству видов, и по численности. Ветвистоусые, как правило, плохо переносят течение, потому предпочитают озера, пруды, лужи, водохранилища, а вот коловратки лучше выдерживают головокружительные пируэты в потоке воды, поэтому в реках, ключах, родниках планктон состоит в основном из них.

    Особое значение зоопланктон имеет в озерных экосистемах, где его обилие и биомасса достигают существенных величин. В реках сообщества планктонных беспозвоночных формируются на глубоководных участках русла с медленным течением, в курьях, пойменных водоемах. На плесах и перекатах, где зоопланктона как такового нет, планктонные беспозвоночные встречаются в дрифте и бентосе.

    Зоопланктон и бентос - основные сообщества беспозвоночных, обеспечивающие нормальное функционирование водных экосистем, их самоочищение, являющиеся кормовой базой многих видов рыб. Зоопланктон составляют обычно три систематические группы беспозвоночных: коловратки (Rotatoria ), ветвистоусые раки (Cladocera ), веслоногие раки (Copepoda ). Эти же таксоны беспозвоночных присутствуют и в бентосе, но из-за специфики общепринятого отбора бентосных проб, как правило, коловратки в донных сообществах не учитываются. Большинство видов ракообразных обитают и в водной толще, являясь составляющей частью зоопланктона, и на дне водоемов, в бентосе. Так большинство каланоид (Calanoida ) в течение всей жизни, кроме стадии покоящихся яиц, ведет планктонный образ жизни; циклопы (Cyclopida ) населяют и водную толщу, и являются компонентом микрозообентоса; гарпактициды (Harpacticoida ) считаются исключительно бентическими животными, но достаточно часто встречаются в планктоне. Поэтому, говоря о биоразнообразии зоопланктонных организмов и их изученности, мы подразумеваем разнообразие и изученность планктонных и бентосных коловраток, ветвистоусых и веслоногих раков.



Что еще почитать